ជំពូក​ទី​៤-សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ដំណាំ​ស្រូវ

ព្រះមេ ឬ ព្រះមាតា ឬ ព្រះប្រពៃស្រព

ដំណាំ​ស្រូវ​នៅ​កម្ពុជា

ពិនិត្យ​ដោយ បណ្ឌិត ម៉ែន សារុម

ជំពូក​៤

សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ដំណាំ​ស្រូវ

អ៊ុក ម៉ាការា, ឡោ ប៊ុណ្ណា និង និន ចរិយា

៤.១. សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់ (Physiology of seed germination)

៤.១.១. យន្តការ​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់ (Mechanism of seed germination)

គ្រាប់​ពូជ​កកើត​ឡើង​ដោយ​ការ​វិវត្ត​របស់​បុប្ជាណករ (Ovule)បន្ទាប់​ពី​ការ​ភព​ប្រសព្វ (Fertilization) ជាមួយ​លម្អង​ឈ្មោល​នៅ​ក្នុង​អូវែ ។ នៅ​ពេល​គ្រាប់​ទុំ អំប្រ៊ីយ៉ុង​នៃ​គ្រាប់​ទាំងនោះ ចាប់​ផ្ដើម​មាន​ការ​វិវត្ត​បង្កើត​បាន​ជា​រុក្ខជាតិ​ជំនាន់​ថ្មី ។ គ្រាប់​ពូជ​មាន​តួនាទី​សំខាន់​នៅ​ក្នុង​ការ​ចម្លង​ពូជ​ពី​ជំនាន់​មួយ​ទៅ​ជំនាន់​មួយទៀត ។ ដូចនេះ​គ្រាប់​ពូជ គឺជា​អ្នកចម្លង​ក្រម​ពន្ធុ (Genetic information) ពី​ជំនាន់​មួយ​ទៅ​ជំនាន់​ក្រោយៗ​ទៀត ។ ដំណើរ​ប្រព្រឹត្ត​ទៅ​ធម្មតា​នៃ​ការ​ចម្លង​ក្រម​ពន្ធុ គឺ​អាស្រ័យ​ជា​ចម្បង​ទៅ​លើ​ពេល​វេលា និង​ទីកន្លែង​ដែល​រុក្ខជាតិ​ជំនាន់​ថ្មី អាច​ដុះ ឬ​លូត​លាស់​បាន ។ ដូច្នេះ​ការ​ចម្លង​ក្រម​ពន្ធុ​របស់​រុក្ខជាតិ​ទៅ​ជំនាន់​ថ្មី​តាម​រយៈ​គ្រាប់ គឺ​មាន​ប្រសិទ្ធិភាព​ជា​ចម្បង​បំផុត​អាស្រ័យ​ដោយសារ​លក្ខណៈ​សរីរៈសាស្ត្រ និង​ជីវ-គីមី​របស់​វា ។ គ្រាប់​ពូជ​បាន​បង្ហាញ​នូវ​លក្ខណៈសម្បត្តិ​ផ្ទាល់​របស់​វា​នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​ដុះ​ពន្លក​ថ្មី ដែល​អាច​ទប់ទល់​ទៅ​នឹង​កត្តា​បរិស្ថាន​មួយ​ចំនួន ដូចជា សីតុណ្ហភាព សំណើម ពន្លឺ និង​ឧស្ម័ន ។ សរីរៈសាស្ត្រ និង​ជីវ-គីមី​សាស្ត្រ​របស់​គ្រាប់ មាន​តួនាទី​យ៉ាង​សំខាន់​ទៅ​លើ​ដំណេក​ភាព (Dormancy) និង​ដំណុះ (Germination) របស់​គ្រាប់​ពូជ ។

៤.១.១.១. ទម្រង់​គ្រាប់ និង​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ (Structure and germination)

នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ស្រូវ ការ​វិវត្ត​របស់​បុប្ជាណករ​បង្កើត​បាន​ជា​ផ្លែ​ពិតប្រាកដ «គ្រាប់​អង្ករ» ដែល​មាន​ការ​រុំ​ព័ទ្ធ​ដោយ​សម្បក​គ្រាប់ (Glume) ។ គ្រាប់​អង្ករ​រួម​ផ្សំ​ដោយ​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្រៅ (Pericarp layer) ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង (Aleurone layer) អង់ដូស្ពែម ឬ​សាច់​គ្រាប់ (Endosperm) និង​អំប្រ៊ីយ៉ុង ឬ​ភ្រូណា (Embryo) (រូប ៤.១) ។ តួនាទី​សរីរសាស្ត្រ​របស់​ស្រទាប់​សម្រូប​ទាំង​ពីរ ត្រូវ​បាន​រៀបរាប់​ដោយ Takahashi (1962) ។ ស្រទាប់​សម្រូប​ខាងក្រៅ​មិន​មាន​តួនាទី​ក្នុង​ការ​ការពារ​ជាលិកា​គ្រាប់​ទេ ប៉ុន្តែ​ដោយ​ស្រទាប់​នេះ​អាច​ជ្រាប​ទឹក​បាន​បង្គួរ​នោះ ស្រទាប់​នេះ​មាន​មុខងារ​យ៉ាង​សំខាន់​ក្នុង​ដំណើរ​សមានកម្ម (Metabolism) នៃ​ទឹក និង​ឧស្ម័ន ។ ស្រទាប់​សម្រូប​ខាងក្នុង​ផ្ទុក​ទៅ​ដោយ​ប្រូតេអ៊ីន ខ្លាញ់ និង​អង់ស៊ីម ដែល​សារធាតុ​ទាំង​អស់នេះ​ជា​សារធាតុចិញ្ចឹម​បម្រុង (Substance) សម្រាប់​ការ​ដុះ​លូតលាស់​នៃ​អំប្រ៊ីយ៉ុង ។ អង់ដូស្ពែម​រួម​ផ្សំ​ជា​ពិសេស​ដោយ​អាមីដុង​ប្រហែល ៨០% និង​សារធាតុ​សំខាន់ៗ​ដទៃ​ទៀត​ដែល​រួម​មាន​សារធាតុ​ស្ករ ប្រូតេអ៊ីន និង​សារធាតុ​ខ្លាញ់ (Vergara, 1989) ។ សារធាតុ​ទាំងនេះ​ជា​សារធាតុចិញ្ចឹម​បម្រុង​ចាំបាច់​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង សម្រាប់​ដំណើរការ​ដំណុះ​គ្រាប់ ។ រីឯ​សម្បក​គ្រាប់​អង្ករ (Glume) ដែល​រួម​ផ្សំ​ដោយ​សម្បក​ធំ ឫសម្បក​ពោះ (Lema) និង​សម្បក​តូច ឫសម្បក​ខ្នង (Palea) មិន​ត្រឹមតែ​មាន​មុខងារ​សម្រាប់​ការពារ​ជាលិកា​គ្រាប់​អង្ករ​ប៉ុណ្ណោះ​ទេ ប៉ុន្តែ​វា​ជា​ជាលិកា​ដែល​មាន​មុខងារ​សំខាន់​ចូលរួម​យ៉ាង​សកម្ម រាល់​សកម្មភាព​បង្កើត​ទម្រង់​គ្រាប់ និង​ដំណុះ​គ្រាប់ ។

រូប ៤.១ គំនូស​បំប្រួញ​អង្ករសម្រូបរូប ៤.១ គំនូស​បំប្រួញ​អង្ករសម្រូប

ដំណុះ​គ្រាប់​ចាប់​ផ្ដើម​នៅ​ពេល​ដែល​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ដុះ​ចេញ​ទៅ​ជា​ដើម​មួយ​ថ្មី និង​ឫស​ពន្លក ។ បាតុភូត​នេះ​ត្រូវ​បាន​កំណត់​ឡើង នៅ​ពេល​ដែល​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ធ្វើការ​បំបែក​ភ្នាស​ខាងក្រៅ​របស់​គ្រាប់ ហើយ​ផ្នែក​ខ្លះ​នៃ​ជាលិកា​ដើម​ចាប់​ផ្ដើម​បង្ហាញ​រូបរាង (Takahashi, 1962; Bewley and Black, 1985) ។ ម្យ៉ាងទៀត ដំណុះ​គ្រាប់​បាន​ត្រូវ​កំណត់​ផង​ដែរ​នៅ​ពេល​ដែល​ពន្លក​ស្លឹក (Plumule) និង​ពន្លក​ឫស​ដំបូង (Radicle) ចាប់​ដុះ​ចេញ​ពី​គ្រាប់ ហើយ​ចាក់​សំដៅ​ទៅ​រក​សារធាតុ​សម្រាប់​បណ្តុះ​គ្រាប់ (ដីសរីរាង្គ ឬ​អង្កាម) ។ នេះ​បញ្ជាក់​អំពី​ការ​ដុះ​លូតលាស់​ធម្មតា​របស់​រុក្ខជាតិ​ជំនាន់​ថ្មី ដែល​នឹង​អាច​កើត​មាន​ឡើង ។

៤.១.១.២. សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ (Physiology of seed germination)

ក. ទំនាក់ទំនង​រវាង​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ និង​ការ​ស្រូប​ជាតិ​ទឹក

បរិមាណ​ទឹក​ដែល​គ្រាប់​ស្រូវ​ត្រូវការ​សម្រាប់​ដុះ​ពន្លក​មាន​ប្រហែល ៣០% នៃ​ទម្ងន់​ម៉ាស់​ស្ងួត ។ គ្រាប់​ស្រូវ​ត្រូវការ​ជាតិ​ទឹក​ចាំបាច់​សម្រាប់​ការ​ដុះ​ពន្លក ។ សកម្មភាព​ស្រូប​យក​ជាតិ​ទឹក​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ ត្រូវ​បាន​ចែក​ចេញ​ជា​បី​វគ្គ​ផ្សេងៗ​ទៅ​តាម​លក្ខណៈ​សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ (Takahashi, 1962) ។

វគ្គ​ទី​១ គឺជា​ដំណើរ​ស្រូប​ជាតិ​ទឹក​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ​ពី​សូលុយស្យុង​ដី ឬ​មជ្ឈដ្ឋាន​ជុំវិញ ដែល​ហៅ​ថា​វគ្គ​ស្រូប​ជាតិ​ទឹក ។

វគ្គ​ទី​២ គឺជា​វគ្គ​ជំរុញ​ការ​ដុះ​ពន្លក ។ នៅ​ក្នុង​វគ្គ​នេះបន្ទាប់​ពី​ស្រូបទឹក​ឆ្អែត​ហើយ ដំណើរការ​សមានកម្ម​នៃ​សារធាតុចិញ្ចឹម​បាន​ចាប់​ផ្ដើម ។ នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​នេះ ទឹក​ដែល​មាន​បម្រុង​នៅ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម ត្រូវ​បាន​បញ្ជូន​ទៅ​ឱ្យ​អំប្រ៊ីយ៉ុង អភិវឌ្ឍ​ទៅ​ជា​ជាលិកា​ថ្មី​ដែល​នឹង​ដុះ​ចេញ​ពី​គ្រាប់ ។

វគ្គ​ទី​៣ គឺជា​វគ្គ​ដុះ​ពន្លក ។ នៅ​ក្នុង​វគ្គ​នេះ ទំហំ​របស់​គ្រាប់​មាន​ការ​កើន​ឡើង​ដោយសារ​ការ​ស្រូប និង​ផ្ទុក​ជាតិ​ទឹក​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់ ហើយ​សារធាតុ​ទឹក​នោះ​នឹង​ជួយ​ជំរុញ​ឱ្យ​ស្រោម​ឫសកែវ និង​ឫសកែវ​ដុះ​ចេញ​ពី​គ្រាប់ និង​ជួយ​ធ្វើ​ឱ្យ​ពន្លក​ដើម និង​ឫស​ពន្លក​មាន​ការ​ដុះ​លូតលាស់​ល្អបន្ទាប់​ពី​ដំណុះ​គ្រាប់ ។

សកម្មភាព​នៃ​ការ​ស្រូប និង​ការ​ប្រើប្រាស់​ជាតិ​ទឹក​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ​នៅ​ក្នុង​វគ្គ​ទាំង​បី​ខាងលើ អាច​មាន​ការ​ប្រែប្រួល​អាស្រ័យ​លើ​ដំណុះ​ភាព (Viability) នៃ​គ្រាប់​ពូជ ។ ការ​ស្រូប​យក​ជាតិ​ទឹក​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ គឺ​មិន​កើត​មាន​នៅ​ពាសពេញ​គ្រាប់​ស្រូវ​ឡើយ ប៉ុន្តែ​វា​ប្រព្រឹត្ត​តាម​ផ្លូវ​ជ្រើសរើស​មួយ​ច្បាស់​លាស់ ។ រូប ៤.២)ង្ហាញ​អំពី​ដំណើរការ​ស្រូប​យក​ជាតិ​ទឹក តាម​លទ្ធផល​ស្រាវជ្រាវ​របស់​លោក Takahashi (1962) ដែល​ប្រើ​វិធី អ៊ីយ៉ូត​-​ប៉ូតាស្យូម (Iodine-potassium method) ។បន្ទាប់​ពី​បាន​ឆ្លង​សម្បក​គ្រាប់ និង​ស្រទាប់​សម្រូប​ខាងក្រៅ​ហើយ ទឹកបាន​ជ្រាប​ចូល​ទៅ​ក្នុង​ស្រទាប់​កោសិកា​ប្រេះ (Crush cell layer) ដែល​នៅ​ចន្លោះ​អំប្រ៊ីយ៉ុង និង​អង់ដូស្ពែម ។ ស្រទាប់​កោសិកា​ប្រេះ​នេះ ដើរ​តួនាទី​ជា​អាងស្តុក​ទឹក​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ ដែល​ចាប់​ផ្ដើម​ដំណើរការ​ដុះ​ដំបូង ។ ចេញ​ពី​ស្រទាប់​កោសិកា​ប្រេះ​នេះ ទឹក​ជ្រាប​ចូល​អំប្រ៊ីយ៉ុង​តាម​រយៈ​ស្រទាប់​រុំព័ទ្ធ​អំប្រ៊ីយ៉ុង (Epithelial cell layer) និង​ជ្រាប​ចូល​អង់ដូស្ពែម​ពី​គល់​ទៅ​ចុង​គ្រាប់ តាម​រយៈ​ស្រទាប់​សម្រូប​ខាងក្នុង ។

រូប ៤.២ ដំណើ​ការ​ស្រូប​យក​ទឹករូប ៤.២ ដំណើ​ការ​ស្រូប​យក​ទឹក

ខ. ទំនាក់ទំនង​រវាង​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ និង​ដំណក​ដង្ហើម

ដំណក​ដង្ហើម (Respiration) របស់​គ្រាប់​មាន​ការ​កើន​ឡើង​ខ្ពស់​បំផុត ជាមួយនឹង​ការ​ចាប់​ផ្ដើម​ស្រូប​យក​ជាតិ​ទឹក​របស់​វា ។ សកម្មភាព​ដំណក​ដង្ហើម​នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​ដុះ​ពន្លក គឺ​មាន​ទំនាក់ទំនង​គ្នា​ជិតស្និទ្ធ​ទៅ​នឹង​លក្ខណៈ​សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​វគ្គ​ទាំង​បី របស់​ចលនា​ទឹក​នៅ​ក្នុង​សកម្មភាព​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ ។ នៅ​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ដំបូង ដំណក​ដង្ហើម​ធ្វើ​ឡើង​ក្នុង​អំឡុង​ពេល​វគ្គ​ស្រូប​ជាតិ​ទឹក (វគ្គ​ទី​១) របស់​គ្រាប់​ដែល​ក្នុង​នោះ​គ្រាប់​ត្រូវការ​អុកស៊ីសែន​តិចតួច​បំផុត​នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​ដុះ​ពន្លក ។បន្ទាប់​មក ដំណក​ដង្ហើម​បាន​កើន​ឡើង ប៉ុន្តែ​នៅ​ក្នុង​កម្រិត​តិចតួច​នៅឡើយ​នៅ​ក្នុង​វគ្គ​ជំរុញ​ការ​ដុះ​ពន្លក​នៃ​គ្រាប់ ព្រោះ​ក្នុង​វគ្គ​នេះ​តម្រូវការ​បរិមាណ​អុកស៊ីសែន គឺ​មាន​តិច​នៅ​ឡើយ ។ នៅ​ក្នុង​វគ្គ​ដុះ​ពន្លក ដំណក​ដង្ហើម​មាន​ការ​កើន​ឡើង ពេល​នោះ​តម្រូវការ​អុកស៊ីសែន​ក៏​មាន​ការ​កើន​ឡើង ។ នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​មាន​ល្បឿន និង​កម្រិត​ថាមពល​ដំណុះ​ខ្ពស់ គឺ​ដំណក​ដង្ហើម​របស់​គ្រាប់​មាន​ការ​កើន​ឡើង ព្រម​ជាមួយ​គ្នា​នឹង​ការ​ស្រូប​យក​ជាតិ​ទឹក ហើយ​តម្រូវការ​អុកស៊ីសែន​ក៏​មាន​ការ​កើន​ឡើង​ខ្ពស់ ដែល​មាន​អនុគមន៍​ជា​ខ្សែបន្ទាត់​ផង​ដែរ ។ ផ្ទុយ​មក​វិញ​គ្រាប់​ដែល​កំពុង​មាន​ដំណេក ឬ​គ្រាប់​ដែល​មាន​កម្រិត​ថាមពល​ដំណុះ​ទាប គឺ​ការ​ស្រូប​យក​អុកស៊ីសែន រួម​ជាមួយ​ជាតិ​ទឹក ហាក់​ដូចជា​គ្មាន​សកម្មភាព ។

នៅ​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ស្រូបទឹក​ដំបូង​របស់​គ្រាប់ គឺ​ដំណក​ដង្ហើម​កើត​មាន​តែ​នៅ​ក្នុង​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ប៉ុណ្ណោះ ហើយ​តម្រូវការ​អុកស៊ីសែន​ស្ទើរ​មិន​កើត​មាន​នៅ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម​ឡើយ ។ ក្នុង​ដំណាក់កាល​ដំបូង​នេះបរិមាណ​ជាតិ​ស្ករ​ដែល​កើត​មាន​នៅ​ក្នុង​អំប្រ៊ីយ៉ុង ត្រូវ​បាន​ប្រើប្រាស់​តែ​សម្រាប់​ដំណើរការ​ដំណក​ដង្ហើម​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ខ្លួនឯង​ប៉ុណ្ណោះ ។ ហើយ​សារធាតុ​ស្ករ​ដែល​ប្រើប្រាស់​សម្រាប់​ដំណើរការ​ដំណក​ដង្ហើម​នេះ គឺ​រួម​មាន​គ្លុយកូស (Glucose) និង​សាក់ក្រូស (Sucrose) ដែល​តម្រូវការ​នឹង​មាន​ការ​កើន​ឡើង អាស្រ័យ​ទៅ​តាម​ដំណាក់កាល​លូតលាស់​នៃ​គ្រាប់​ស្រូវ ។ ស្ករ​Raffinose ក៏​ចូលរួម​ផង​ដែរ​នៅ​ក្នុង​ដំណើរ​ដំណក​ដង្ហើម​របស់​គ្រាប់​ក្នុង​ទម្រង់​ជា​ហ៊្រុកតូស (Fructose)បន្ទាប់​ពី​ត្រូវ​បាន​រំលាយ​ដោយសារ​ធាតុទឹក ។ សារធាតុ​ស្ករ​ប្រភេទ​នេះ ច្រើន​ស្ថិត​នៅ​ក្នុង​ទម្រង់​ជា​ទឹកដម​ផ្លែ​ឈើ ។

គ. ទំនាក់ទំនង​រវាង​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ និង​សមានកម្ម

សមានកម្ម (Metabolism) ដែល​កើត​មាន​នៅ​ក្នុង​ដំណើរ​ដំណុះ​គ្រាប់ គឺជា​ដំណើរការ​រំលាយ​សារធាតុ​កាបូន​អ៊ីដ្រាត ឬ​ជា​ចលនា​បម្លែង​សារធាតុ​ស្ករ​ដែល​មិន​រលាយ​ស្តុក​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់ (Takahashi, 1962) ។ អំប្រ៊ីយ៉ុង​និង​អង់ដូស្ពែម​បាន​ចាប់​ផ្ដើម​សកម្មភាព​ផ្ទាល់ខ្លួន​ជាបឋម និង​ដោយ​សេរី នៅ​ពេល​ដែល​គ្រាប់​ចាប់​ផ្ដើម​ស្រូប​យក​ជាតិ​ទឹក ។ សកម្មភាព​នេះ​ភាគ​ច្រើន គឺ​កើត​មាន​នៅ​ក្នុង​វគ្គ​ទី​ពីរ ឬ​វគ្គ​ជំរុញ​ការ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់ ។ ពេលវេលា​កំណត់​របស់​វគ្គ​ទី​ពីរ​នេះ គឺ​អាស្រ័យ​ទៅ​លើ​ភាព​ប្រែប្រួល និង​សមត្ថភាព​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង និង​អង់ដូស្ពែម ក្នុង​សកម្មភាព​ជំរុញ​ការ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់ ។ នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ដែល​មាន​សមត្ថភាព​ដំណុះ​ខ្ពស់ អាច​ដុះ​ពន្លក​បាន​ក្នុង​រយៈពេល​ពី ២៤ ទៅ ៤៨ ម៉ោងបន្ទាប់​ពី​ការ​សាប ឬ​ព្រោះ​គ្រាប់​លើ​ថ្នាល ក្រោម​សីតុណ្ហភាព ៣០ អង្សាសេ ហើយ​សមានកម្ម​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង និង​អង់ដូស្ពែម ក៏​បាន​ចាប់​ផ្ដើម​ភ្លាមៗ​បន្ទាប់​ពី​គ្រាប់​ចាប់​ផ្ដើម​ស្រូប​យក​ជាតិ​ទឹក ។

នៅ​ក្នុង​ដំណើរ​ស្រូប​ជាតិ​ទឹក​របស់​គ្រាប់​នៅ​ក្នុង​វគ្គ​ទី​ពីរ​នេះ ទឹក​មួយ​ផ្នែក​ត្រូវ​បាន​រក្សា​ទុក​នៅ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម និង​មួយ​ផ្នែក​ទៀត​ត្រូវ​បាន​ជ្រាប​ចូល​ទៅ​ក្នុង​អំប្រ៊ីយ៉ុង ដែល​ជា​កន្លែង​រំលាយ និង​បម្លែង​សារធាតុ​បម្រុង​សម្រាប់​ដំណើរការ​ដំណុះ​ពន្លក​គ្រាប់ ។ សារធាតុ​ស្ករ​ដែល​បាន​ជ្រាប​ចូល​ទៅ​ក្នុង​អំប្រ៊ីយ៉ុង គឺ​ផ្នែក​ខ្លះ​ត្រូវ​បាន​ប្រើប្រាស់​សម្រាប់​ដំណក​ដង្ហើម និង​ផ្នែក​ខ្លះ​ទៀត ប្រើប្រាស់​នៅ​ក្នុង​ដំណើរ​សំយោគ​សារធាតុ​បម្រុង​ក្នុង​គ្រាប់ សម្រាប់​បង្កើត​អាមីដុង ។ អាមីដុង​សំយោគ​នេះ (Starch) ជា​ប្រភព​ថាមពល​សម្រាប់​ដំណុះ​គ្រាប់ និង​ជំនួយ​ដល់​ការ​ដុះ​ពន្លក​ស្លឹក​ និង​ពន្លក​ឫស​ដំបូង ។

នៅ​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ដំបូង​នៃ​ការ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់ ការ​ដុះ​លូតលាស់​របស់​ពន្លក​ស្លឹក និង​ពន្លក​ឫស​ដំបូង គឺ​អាស្រ័យ​លើ​លក្ខខណ្ឌ​សំណើម និង​សីតុណ្ហភាព ។ នៅ​ក្រោម​លក្ខខណ្ឌ​សីតុណ្ហភាព​សម​ស្រប​ពន្លក​ឫស​ដំបូង​ដុះ​ចេញ​មុន ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​មាន​ខ្យល់ ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​គ្មាន​ខ្យល់ ពន្លក​ស្លឹក​ដុះ​មុន​ពន្លក​ឫស​ដំបូង ។ នៅ​ក្រោម​លក្ខខណ្ឌ​ត្រជាក់​ដែល​មាន​សីតុណ្ហភាព​ប្រហែល ១៥ អង្សាសេ ពន្លក​ស្លឹក​ដុះ​ចេញ​មុន​ពន្លក​ឫស​ដំបូង ទាំង​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​មាន​ខ្យល់ និង​គ្មាន​ខ្យល់ ។ ទន្ទឹម​នឹង​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ដំណើរការ​រូបសាស្ត្រ​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់ កត្តា​ខ្យល់ និង​សីតុណ្ហភាព ក៏​អាច​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ភាព​បម្រែបម្រួល​នៃ​ទម្រង់​កាបូន​អ៊ីដ្រាត​នៅ​ក្នុង​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ផង​ដែរ ។ លទ្ធផល​ពិសោធន៍​របស់​លោក Takahashi (1953) បាន​បង្ហាញ​ថា វត្តមាន​នៃ​ហ៊្រុកតូស (Fructose) បាន​ជំរុញ​ដល់​ការ​លូតលាស់​របស់​ពន្លក​ឫស​ដំបូង ។

ការ​ផ្តល់​នូវ​សារធាតុចិញ្ចឹម​បម្រុង ដូចជា​កាបូន​អ៊ីដ្រាត​នៅ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម និង​អាស៊ីត​អាមីនេ គឺជា​តម្រូវការ​សម្រាប់​ការ​ដុះ​លូត​លាស់​ធម្មតា​របស់​ពន្លក​ស្លឹក និង​ពន្លក​ឫស​ដំបូង​នៅ​ពេល​ដំណុះ​គ្រាប់ ។ ដំណើរ​សំយោគ​ប្រូតេអ៊ីន​គឺជា​តម្រូវការ​ដំបូង សម្រាប់​ការ​ដុះ​លូតលាស់​ធម្មតា​របស់​ពន្លក​ស្លឹក និង​ពន្លក​ឫស​ដំបូង នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់ ។បន្ទាប់​ពី​ស្រូប​យក​ទឹក អាស៊ីត​រីបូនុយក្លេអូទិក (RNA) បាន​បង្កើត ដើម្បី​សំយោគ​ប្រូតេអ៊ីន រួច​បន្ទាប់​ពី​ដំណុះ​គ្រាប់ ទើប​មាន​ការ​សំយោគ​អាស៊ីត​ឌីរីបូនុយក្លេអូទិក (DNA) ។

ដំណើរការ​ស្រូបទឹក ដំណក​ដង្ហើម និង​សមានកម្ម​របស់​គ្រាប់​ពូជ នា​ពេល​ដំណុះ​គ្រាប់ គឺ​ប្រព្រឹត្ត​ឡើង​ក្រោម​ឥទ្ធិពល​អ័រម៉ូន​ជា​ច្រើន ដែល​នឹង​ធ្វើការ​រៀបរាប់​នៅ​ផ្នែក​ខាង​ក្រោយ ។

៤.១.២. កត្តាបរិស្ថាន​ដែល​មាន​ឥទ្ធិពល​លើ​ដំណុះ​គ្រាប់

សីតុណ្ហភាព សំណើម​បរិយាកាស និង​ពន្លឺ គឺជា​កត្តា​រូបសាស្ត្រ​ខាងក្រៅ ដែល​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ដំណើរ​ដំណុះ​គ្រាប់ ។ សត្វ​មាន​តួនាទី​ជា​ភ្នាក់ងារ​ពង្រាយ​គ្រាប់​រុក្ខជាតិ​ទៅ​កាន់​កន្លែង​ផ្សេងៗ ។ រុក្ខជាតិ និង​គ្រាប់​រុក្ខជាតិ​មួយ​ចំនួន​បាន​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​បញ្ហា ឬ​ធ្វើ​ឱ្យ​រំខាន​ដល់​ការ​លូតលាស់​របស់​រុក្ខជាតិ​ដទៃ​ទៀត ហើយ​ពពួក​សត្វ​ល្អិត ឬ​មីក្រូ​សព៌ាង្គកាយ​មួយ​ចំនួន ក៏​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ដំណើរ​ដំណុះ​គ្រាប់​ដែរ ។ សកម្មភាព​ទាំងនេះ​គឺ​ជា​កត្តា​ជីវសាស្ត្រ​ដែល​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ដំណើរ​ដំណុះ​គ្រាប់ ។ ក្រៅពី​កត្តា​រូបសាស្ត្រ និង​ជីវសាស្ត្រ​ខាងក្រៅ ដំណុះ​គ្រាប់​ក៏​រង​នូវ​ឥទ្ធិពល​ពី​កត្តា​ខាង​ក្នុង​ផង​ដែរ ដែល​រួម​មាន អាយុកាល ដំណុះ​ភាព និង​ដំណេក​ភាព ។ នៅ​ក្នុង​កថាខណ្ឌ ៤.១.២ នេះ​គឺ​បង្ហាញ​តែ​អំពី​កត្តា​រូបសាស្ត្រ​ខាងក្រៅ ដូចជា ​កត្តា​សីតុណ្ហភាព សំណើម​បរិយាកាស និង​ពន្លឺ ដែល​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ដំណើរ​ដំណុះ​គ្រាប់ ។

៤.១.២.១. ឥទ្ធិពល​នៃ​សីតុណ្ហភាព

សីតុណ្ហភាព​សម​ស្រប​សម្រាប់​ការ​ដុះ​ពន្លក​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ គឺ​មាន​កម្រិត​ខ្ពស់​ជាង​សីតុណ្ហភាព​សម្រាប់​ដំណុះ​គ្រាប់​រុក្ខជាតិ​ដទៃ​ទៀត ។ កម្រិត​សីតុណ្ហភាព​អតិបរមា អប្បបរមា និង​សម​ស្រប​សម្រាប់​ការ​ដុះ​ពន្លក​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ ត្រូវ​បាន​អ្នក​ស្រាវជ្រាវ​ជា​ច្រើន​បាន​ធ្វើការ​សិក្សា​យ៉ាង​យកចិត្ត​ទុកដាក់ ហើយ​ដែល​បាន​សំយោគ​ដោយ Takahashi (1995) ។ លទ្ធផល​ចម្បង​នៃ​ការ​សិក្សា​កន្លង​មក​បាន​បង្ហាញ​ថា កម្រិត​សីតុណ្ហភាព​សម្រាប់​ឱ្យ​គ្រាប់​ស្រូវ​អាច​ដុះ ត្រូវ​បាន​បែងចែក​ទៅ​តាម​លំដាប់​ដូច​ជា កម្រិត​សីតុណ្ហភាព​អតិបរមា​ប្រែប្រួល​ពី ៤២-៤៤ អង្សាសេ កម្រិត​អប្បបរមា​ប្រែប្រួល​ពី ៨-១០ អង្សាសេ និង​កម្រិត​សម​ស្រប​ប្រែប្រួល​ពី ៣០-៣២ អង្សាសេ ។ ប៉ុន្តែ​ជា​ទូទៅ សីតុណ្ហភាព​សម​ស្រប​សម្រាប់​ដំណុះ​គ្រាប់ គឺ​មាន​ការ​ប្រែប្រួល​អាស្រ័យ​ដោយ​ភាព​បម្រែបម្រួល​នៃ​សមត្ថភាព​ដំណុះ​គ្រាប់ (Germination Capacity) ។

សីតុណ្ហភាព​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​សមត្ថភាព និង​ល្បឿន​ដំណុះ​គ្រាប់ ។ សមត្ថភាព​ដំណុះ​គ្រាប់ គឺជា​ភាគរយ​នៃ​ចំនួន​គ្រាប់​ដែល​បាន​ដុះ​ពន្លក ធៀប​ទៅ​នឹង​ចំនួន​គ្រាប់​ដែល​ធ្វើ​ការ​ដាំ ឬ​សាប​ជាក់ស្តែង​លើ​ថ្នាល​នៅ​កន្លែង​ដែល​មាន​សីតុណ្ហភាព​កំណត់​មួយ ។ រីឯ​ល្បឿន​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់ (Germination speed) គឺជា​រយៈពេល​ដែល​គ្រាប់​ត្រូវ​បាន​ដាំ ឬ​សាប​ជាក់ស្តែង​លើ​ថ្នាល រហូត​ដល់​មាន​ការ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់ ។

កម្រិត​សីតុណ្ហភាព​អតិបរមា អប្បបរមា និង​សម​ស្រប​សម្រាប់​ថាមពល​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ មាន​ភាព​ខុស​គ្នា​ទៅ​តាម​ប្រភេទ​ពូជ​ដំណាំ​បច្ចេកទេស​ដាំ​ដុះ និង​ភាព​បម្រែបម្រួល​នៃ​បរិស្ថាន ។ តាម​លទ្ធផល​ពិសោធន៍​កន្លង​មក​បាន​បង្ហាញ​ថា សីតុណ្ហភាព​អប្បបរមា​សម្រាប់​ដំណុះ​គ្រាប់ មាន​បម្រែបម្រួល​សំខាន់​បំផុត​ផ្អែក​លើ​ប្រភេទ​ពូជ​ដំណាំ ។លោក Lee និង Taguchi (1969a,b) បាន​រាយការណ៍​ថា​មាន​ពូជ​ស្រូវ​មួយ​ចំនួន​ដែល​ដាំ​ដុះ​នៅ Hokkaido ប្រទេស​ជប៉ុន និង​ប្រទេស​កូរ៉េ​ខាងត្បូង មាន​ដំណុះ​គ្រាប់​ប្រសើរ​នៅ​សីតុណ្ហភាព​ប្រហែល ៨ អង្សាសេ ។ ផ្ទុយ​មក​វិញ​នៅ​ប្រទេស​ហ្វីលីពីន និង​ឥណ្ឌា ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ​មាន​ភាព​យឺតយ៉ាវ​ទោះបីជា​នៅ​ក្រោម​សីតុណ្ហភាព ១៦-២៤ អង្សាសេ ក៏​ដោយ (Ocfemia 1924; Matsuda, 1930) ។ សីតុណ្ហភាព​អប្បរមា​សម្រាប់​ដំណុះ​គ្រាប់​ស្រូវ ក្រុម Indica មាន​កម្រិត​ខ្ពស់​ជាង​គ្រាប់​ស្រូវ​របស់​ក្រុម Japonica ។ ម្យ៉ាងទៀត​ល្បឿន​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់​មាន​ការ​ថយ​ចុះ​ជា​លំដាប់​ដោយ​ផ្អែក​តាម​អាយុកាល​របស់​ពូជ ពី​ពូជ​អាយុកាល​ខ្លី អាយុកាល​កណ្តាល និង​ពូជ​ស្រូវ​ធ្ងន់ ។ ហើយ​ដំណុះ​ពន្លក​របស់​ពូជ​ស្រូវ​ដាំ​ដុះ​នៅ​តំបន់​ខ្ពង់រាប មាន​ពេលវេលា​ឆាប់​ជាង​ពូជ​ស្រូវ​ដាំ​ដុះ​តំបន់​ទំនាប ។ ដូច្នេះ សីតុណ្ហភាព​សម្រាប់​ដំណុះ​គ្រាប់ គឺ​មាន​ទំនាក់ទំនង​ជិត​ស្និត​ជាមួយ​នឹង​ទីកន្លែង​ដែល​គ្រាប់​អាច​ដុះ និង​លូតលាស់​បាន ។ ភាព​បម្រែបម្រួល​ចម្បង​របស់​សីតុណ្ហភាព​នៅ​ដំណាក់កាល​ដំណុះ​គ្រាប់​ក៏​មាន​ទំនាក់ទំនង​ទៅ​នឹង​កត្តា​សំណើម​បរិយាកាស​ និង​ពន្លឺ​ផង​ដែរ ។

៤.១.២.២. ឥទ្ធិពល​នៃ​សំណើម

សំណើម​ក៏​មាន​ឥទ្ធិពល​លើ​ដំណុះ​ពន្លក​គ្រាប់ ។ ការ​លើស ឬ​ការ​ប្រើប្រាស់​ទឹក​លើស​ពី​តម្រូវការ​សម្រាប់​ដំណើរការ​ដំណុះ​គ្រាប់​គឺ​ជា​បញ្ហា ។ នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​ដែល​អុកស៊ីសែន​នៅ​ក្នុង​ទឹក មាន​ទាប​ជាង​នៅ​ក្នុង​បរិយាកាស​នោះ​សារធាតុ​សកម្ម​មួយ​ចំនួន​ដែល​មាន​ទាំង​កាបូន​អ៊ីដ្រុកស៊ីត បាន​ប្រមូលផ្តុំ​ក្នុង​គ្រាប់ ហើយ​អាច​រលាយ​ទៅ​ក្នុង​ទឹក​ខាងក្រៅ​របស់​គ្រាប់ នា​ពេល​ដែល​គ្រាប់​ចាប់​ផ្ដើម​ស្រូប​យក​ជាតិ​ទឹក ។ ហេតុ​ដូច្នេះ​ហើយ កត្តា​លក្ខខណ្ឌ​ខាងក្រៅ​ និង​ខាងក្នុង​នៃ​គ្រាប់​ស្រូវ ដែល​កើត​មាន​នៅ​ជុំវិញ​អំប្រ៊ីយ៉ុង មាន​ឥទ្ធិពល​ជា​ចម្បង​ទៅ​លើ​ដំណើរការ​ដំណុះ​គ្រាប់ និង​ការ​លូតលាស់​របស់​សំណាប ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ ក្នុង​ករណី​ដែល​បរិមាណ​ទឹក​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​មាន​ពុំ​គ្រប់គ្រាន់ តាម​តម្រូវការ​សម្រាប់​ដំណើរការ​ដំណុះ​គ្រាប់ ប្រព័ន្ធ​សមានកម្ម​ខ្លះ​បាន​ចាប់​ដំណើរការ​នៅ​ពេល​ដែល​មួយ​ចំនួន​ទៀត​ពុំ​មាន​សកម្មភាព ។ ដោយសារ​ភាព​មិន​ស្រុះ​គ្នា​នេះ​ហើយ​បាន​បណ្តាល​ឱ្យ​គ្រាប់​ស្រូវ​បាត់បង់ ឬ​ថយ​ចុះ​ដំណុះ​ភាព​របស់​វា ។ មួយ​វិញ​ទៀត ស្រូវ​អាច​មាន​សមត្ថភាព​ដុះ​លូតលាស់​នៅ​ក្នុង​ទឹក​បាន​ដូច​ពពួក​រុក្ខជាតិ​ទឹក ហើយ​គ្រាប់​ស្រូវ​ក៏​អាច​ដុះ​ពន្លក​បាន​ល្អ នៅ​ក្នុង​ទឹក​ផង​ដែរ ។ មិន​ដូច​ពពួក​រុក្ខជាតិ​ទឹក ការ​ដុះ​ពន្លក​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ គឺ​ពុំ​មាន​ការ​រារាំង​ដោយ​កត្តា​ខ្វះ​ខ្យល់​ឡើយ ពីព្រោះ​ស្រូវ​មាន​យន្តការ​ដោយ​ឡែក​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ដែល​អាច​ដុះ និង​លូតលាស់​បាន​ទាំង​នៅ​ក្នុង​ទឹក ឬ​នៅ​ក្នុង​ខ្យល់ ។ នៅ​ពេល​ដែល​ស្រូវ​ដុះ​ពន្លក​នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​ដី​ដែល​គេ​បញ្ចេញ​ទឹក​អស់ និង​មាន​ខ្យល់​ចេញ​ចូល​គ្រប់គ្រាន់​នោះ ពន្លក​ឫស​ដំបូង​នឹង​ដុះ​ចេញ​មុន ។ ប៉ុន្តែ​ប្រសិនបើ​គ្រាប់​ដុះ​ពន្លក​នៅ​ក្នុង​ទឹក​នោះ ពន្លក​ស្លឹក​នឹង​ដុះ​ចេញ​មុន ។ នៅ​ក្នុង​ករណី​នេះ នៅ​ពេល​ដែល​ស្រោម​ពន្លក​ស្លឹក (Coleoptile) លូត​មក​ប៉ះ​ផ្ទៃ​ខាងលើ​នៃ​ទឹក បាន​ជួប​ប្រទះ​នឹង​អុកស៊ីសែន​នោះ ការ​លូត​របស់​វា​នឹង​ផ្អាក ហើយ​ប្រព័ន្ធ​ឫស​ចាប់​ដុះ​លូតលាស់ ។ ប្រសិនបើ​មាន​ពន្លឺ​គ្រប់គ្រាន់ ពន្លក​គ្រាប់​អាច​ដុះ​លូតលាស់​បាន ទោះបី​ស្ថិត​នៅ​ក្នុង​ទឹក​ក៏​ដោយ ពីព្រោះ​ក្លរ៉ូហ្វីល​បាន​កកើត​នៅ​ក្នុង​ស្រោម​ពន្លក​ស្លឹក និង​នៅ​ក្នុង​ស្លឹក​ដំបូង​ បន្ទាប់​មក​ចាប់​ផ្ដើម​ដំណើរការ​ធ្វើ​រស្មី​សំយោគ ។ នៅ​ក្នុង​ករណី​នេះ​ពន្លក​ឫស​ដំបូង ក៏​អាច​ដុះ​លូតលាស់​បាន​ដែរ ។ ការ​ដុះ​លូតលាស់​របស់​ស្រោម​ពន្លក​ស្លឹក និង​ពន្លក​ឫស​ដំបូង​នៅ​ក្នុង​ទឹក ក៏​មាន​ការ​ប្រែប្រួល​អាស្រ័យ​ដោយ​កត្តា​ពូជ (ប្រភេទ​ពូជ) ។

៤.២. សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់

៤.២.១. ដំណេក​គ្រាប់ (Dormancy)

ជា​ទូទៅ គ្រាប់​ដំណាំ​មិន​អាច​ដុះ​ពន្លក​ភ្លាមៗ​បាន​ទេ​បន្ទាប់​ពី​ធ្វើការ​ប្រមូល​ផល​ពី​ដើម​មេ ។ ទោះបីជា​គេ​យក​ទៅ​ធ្វើការ​បណ្តុះ​ក៏​ដោយ ក៏​គ្រាប់​ទាំង​នោះ​មិន​អាច​ដុះ​ពន្លក​ភ្លាមៗ​បាន​ដែរ ហើយ​ដំណុះ​គ្រាប់​ក៏​ពុំ​ស្មើ​ល្អ និង​ត្រូវការ​ពេល​វេលា​មួយ​វែង​បង្គួរ​ដើម្បី​ដុះ​ពន្លក ។ បាតុភូត​នេះ​ហៅ​ថា ពហុ​ដំណុះ (Polymorphism) ដែល​ចូលរួម​បំពេញ​មុខងារ​ដ៏​សំខាន់​នៅ​ក្នុង​ការ​បង្កើន​ចំនួន​ដំណាំ​ក្នុង​បរិស្ថាន ។ ប៉ុន្តែ​ទោះជា​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ ការ​ដាំ​ដុះ​គ្រាប់​ស្រូវ គឺ​ត្រូវការ​ឱ្យ​មាន​ការ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់​បាន​ស្មើ​ល្អ និង​ទៅ​តាម​តម្រូវការ​ពិតប្រាកដ​ដូច​ដែល​គេ​បាន​សាប​គ្រាប់ ។

បាតុភូត​ដែល​រារាំង​ដល់​ការ​ដុះ​ពន្លក​ចំពោះ​គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​មាន​ជីវិត (Viable seeds) ហៅ​ថា ដំណេក​គ្រាប់ (Dormancy) ។ និយមន័យ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​ត្រូវ​បាន​កំណត់​ឡើង​ដោយ​អ្នក​ស្រាវជ្រាវ​ជា​ច្រើន​ជុំវិញ​ពិភពលោក ។ ទោះបីជា​មាន​ភាព​ខុស​គ្នា​ខ្លះ​នៅ​ក្នុង​អត្ថន័យ តែ​ដំណេក​គ្រាប់​ត្រូវ​បាន​គេ​ស្គាល់​ថា ជា​បាតុភូត​មួយ​ដែល​ក្នុង​នោះ​គ្រាប់​ស្រូវ​មាន​ជីវិត​មិន​អាច​ដុះ​ពន្លក​បាន​ភ្លាមៗ ទោះជា​គេ​បាន​ផ្តល់​លក្ខខណ្ឌ​ប្រសើរ​ដូច​ជា ទឹក សីតុណ្ហភាព និង​អុកស៊ីសែន សម្រាប់​ដំណុះ​គ្រាប់​ក៏​ដោយ ។

៤.២.១.១. បាតុភូត​ដំណេក​គ្រាប់

ដំណេក​គ្រាប់ គឺជា​ការ​រារាំង​ដំណើរការ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់​មិន​ឱ្យ​មាន​ការ​វិវត្ត ហើយ​ដែល​បង្កើត និង​ប្រព្រឹត្ត​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់ ។ លោក Takahashi (1995) បាន​សំយោគ​នូវ​មូលហេតុ​ផ្សេងៗ ដែល​បណ្តាល​ឱ្យ​មាន​ដំណេក​គ្រាប់​ដូច​ខាងក្រោម ៖

  • លក្ខណៈ​រូបសាស្ត្រ​នៃ​ភាព​ស្ទើរ​ទុំ​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង
  • លក្ខណៈ​សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ភាព​ស្ទើរ​ទុំ​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង
  • ភាព​រឹង​នៃ​សម្បក​គ្រាប់ និង​ស្រទាប់​សម្រូប (Seed coats)
  • ភាព​មិន​ជ្រាប​ទឹក​នៃ​សម្បក​គ្រាប់ និង​ស្រទាប់​សម្រូប
  • វត្តមាន​នៃ​បង្អាក់ករ (Inhibitors) និង​ភាព​មិន​សកម្ម​នៃ​ជំរុញករ (Promoters)
  • ការ​បង្អាក់​នូវ​ប្រព័ន្ធ​មេតាបូលីស​យថា​ប្រភេទ (Specific metabolic system) ។

បង្អាក់ករ​ដំណើរ​ដំណុះ​ពន្លក​ទាំងនេះ (ដំណេក​គ្រាប់) គឺ​ខុសៗ​គ្នា​អាស្រ័យ​លើ​ប្រភេទ​គ្រាប់​ពូជ ។ បង្អាក់ករ​ទាំង​នេះ​ជំរុញ​ឱ្យ​មាន​ដំណេក​គ្រាប់ ដោយ​មាន​ឥទ្ធិពល​ដាច់​ដោយឡែក​ពី​គ្នា ឬ​រួម​គ្នា ។ ក្នុង​ករណី​ខ្លះ តួនាទី​របស់​បង្អាក់ករ​មួយ​អាច​ជំនួស​ដោយ​បង្អាក់ករ​មួយ​ទៀត ។ វិធីសាស្ត្រ​បំបែក​ដំណេក​គ្រាប់​មាន​ច្រើន​ទៅ​តាម​ប្រភេទ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់ ។ វិធីសាស្ត្រ​ទាំង​នោះ​រួម​មាន សីតុណ្ហភាព​ខ្ពស់ និង​សំណើម​ទាប បម្លាស់​ប្តូរ​សីតុណ្ហភាព ការ​ពុះ ឬ​បក​សម្បក​គ្រាប់ ការ​ប្រែប្រួល​នៃ​ឧស្ម័ន​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់ និង​ការ​ផ្តល់​នូវ​ជំរុញករ ការ​លូតលាស់ ។ ក្នុង​ករណី​ដែល​មាន​សំណើម​គ្រប់គ្រាន់ គ្រាប់​ពូជ​មួយ​ចំនួន​ដែល​គ្មាន​ដំណេក​នោះ​អាច​ដុះ​ពន្លក​បាន​ភ្លាម ក្រោយ​ពេល​ដែល​យក​ចេញ​ពី​ដើម​មេ​រួច តែ​ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ​ចំពោះ​គ្រាប់​ស្រូវ​មួយ​ចំនួន​ទៀត​ដែល​មាន​ដំណេក (រយៈពេល​វែង) វា​ពុំ​អាច​ដុះ​ពន្លក​ភ្លាម​ទេ (Matsuo, et al., 1995) ។ ពេលវេលា​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​នេះ ក៏​វា​អាស្រ័យ​ទៅ​តាម​ប្រភេទ​ផ្សេងៗ​របស់​ពូជ​នោះ​ដែរ ។ ដើម្បី​ធ្វើ​ឱ្យ​គ្រាប់​ស្រូវ​ភ្ញាក់​ពី​ដំណេក​បាន​នោះ គេ​ត្រូវ​ហាល​គ្រាប់​ពូជ​ក្នុង​កំ​ដៅ ៥០ អង្សាសេ ពី ៤-៥ ថ្ងៃ មុន​នឹង​យក​ទៅ​បណ្តុះ ។ ម្យ៉ាងទៀត​គេ​អាច​ប្រើ​វិធី​បំបែក​សម្បក​រឹង​នៃ​គ្រាប់​ស្រូវ ដោយ​ប្រើ​អាស៊ីត​នីឌ្រីច (HNO3) កម្រិត​ពី ០.០៥-០.៤ ត្រូវ​នឹង ៥-១០ មីលីលីត្រ ក្នុង​ទឹក ១ លីត្រ ។ ប៉ុន្តែ​ការ​ប្រើប្រាស់​សីតុណ្ហភាព​ត្រជាក់​ខ្លាំង ឬ​សើម​ខ្លាំង និង​ការ​ផ្តល់​ពន្លឺ​ទៅ​ឱ្យ​គ្រាប់​ពុំ​មាន​ប្រសិទ្ធភាព​ក្នុង​ការ​ដាស់​ដំណេក​គ្រាប់​ឡើយ ។ យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ ក៏​មាន​វិធីសាស្ត្រ​ផ្សេងៗ​ទៀត អាច​មាន​ប្រសិទ្ធភាព​លើ​ការ​ដាស់​ដំណេក​គ្រាប់​បាន​ដែរ ទោះបីជា​ប្រភេទ​ពូជ​មាន​ការ​ប្រែប្រួល ឬ​មិន​ប្រែប្រួល​ក៏​ដោយ ។

ក. ឥទ្ធិពល​នៃ​ទម្រង់​គ្រាប់​ស្រូវ​លើ​ដំណេក​គ្រាប់

គ្រាប់​ដែល​កំពុង​មាន​ដំណេក អាច​ត្រូវ​បញ្ចប់​នៅ​ពេល​ដែល​កត្តា​មួយ​ចំនួន​ដែល​មាន​តួនាទី​បង្អាក់ដំណើរ​ដំណុះ​ពន្លក​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង ឬ​ពន្លក​ឫសកែវ និង​ពន្លក​ដើម ឬ​សមត្ថភាព​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ក្នុង​ការ​ជំរុញ​ឱ្យ​មាន​ការ​ដុះ​ពន្លក​ឫសកែវ និង​ពន្លក​ដើម​ឡើង​វិញ​ត្រូវ​បាន​កម្ចាត់ ។ ការ​ជួយ​ឱ្យ​មាន​ដំណុះ​គ្រាប់ គឺ​អាច​ធ្វើ​បាន​តាម​រយៈ​ការ​ធ្វើ​ឱ្យ​របក​ចេញ​នូវ​ផ្នែក​ណា​មួយ ឬ​ផ្នែក​ទាំងអស់​នៃ​សម្បក និង​ស្រទាប់​សម្រូប​ដែល​រុំ​ព័ទ្ធ​អំប្រ៊ីយ៉ុង និង​អង់ដូស្ពែម (គ្រាប់​អង្ករ) ។ ចំពោះ​ស្រូវ​ព្រៃ (Wild rice) ដែល​មាន​សកម្មភាព​ដំណេក​គ្រាប់​ខ្លាំង គឺ​មាន​តែ​វិធី​សម្អាត​សម្បក​រឹង​គ្រាប់​ចេញ តាម​រយៈ​ការ​ប្រើ​សូលុយស្យុង​អាស៊ីត​អ៊ីដ្រូក្លរិក (Hydrocloric acid) មួយ​ប៉ុណ្ណោះ ដែល​ជួយ​ដាស់​ដំណេក​គ្រាប់​បាន (Takahashi, 1961) ។ ការ​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​ដំណុះ​គ្រាប់​តាម​រយៈ​ការ​ប្រើ​សូលុយស្យុង​អាស៊ីត​អ៊ីដ្រូក្លរិក អាច​កើត​មាន​ឡើង​ជាមួយ​នឹង​ការ​ជ្រាប​ចេញ​នូវ​សារធាតុ​បម្រុង​មួយ​ចំនួន​ពី​គ្រាប់​ដំណាំ ។ ដូច្នេះ បាតុភូត​ដំណេក​គ្រាប់​ស្រូវ​អាច​សន្មត់​បាន​ថា​មាន​ទំនាក់​ទំនង​ទៅ​នឹង​សម្បក​ខាង​ក្រៅ​របស់​គ្រាប់ ។ ការ​បំបែក​សម្បក​រឹង​របស់​គ្រាប់​ចេញ គឺ​បាន​ធ្វើ​ឱ្យ​ការ​ផ្តល់​អុកស៊ីសែន​ដល់​អំប្រ៊ីយ៉ុង​មាន​ការ​កើន​ឡើង និង​នៅ​ពេល​ជាមួយ​គ្នា​នេះ​បង្អាក់ករ​ដែល​នៅ​ក្នុង​សម្បក​រឹង​នោះ​ត្រូវ​បាន​យក​ចេញ ។ នៅ​ក្នុង​ករណី​ដែល​ដំណេក​គ្រាប់​ត្រូវ​បាន​ដាស់ តាម​រយៈ​សម្ពាធ​អុកស៊ីសែន​ខ្ពស់ ពេល​នោះ​សកម្មភាព​សំខាន់ៗ​ពីរ​អាច​កើត​មាន​ឡើង ហើយ​ដែល​ក្នុង​នោះ ទី​មួយ អុកស៊ីសែន​មាន​តួនាទី​សំខាន់​ក្នុង​ការ​បំបាត់​បង្អាក់ករ និង​ទី​ពីរ​អុកស៊ីសែន​ជួយ​បង្កើន​សមត្ថភាព​ដុះ​ពន្លក​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង ឱ្យ​ខ្ពស់​ជាង​សមត្ថភាព​នៃ​បង្អាក់ករ ។ លោក Roberts (1964) បាន​បង្ហាញ​ប្រតិកម្ម​អុកស៊ីតកម្ម​ខ្លះ​គឺ​ត្រូវការ​ដើម្បី​បំបែក​នូវ​ដំណេក​គ្រាប់ ដូចនេះ​បរិមាណ​អុកស៊ីសែន​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ពូជ គឺជា​ការ​សំខាន់​ណាស់ ។

ខ. ដំណេក​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង

តាម​ការ​វិភាគ​អំពី​ពន្ធុ​បាន​បង្ហាញ​ថា​កត្តា​ខាងក្នុង​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង​គឺ​មាន​ទំនាក់ទំនង​ជាមួយ​ល្បឿន​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់ និង​គុណភាព​សរីរសាស្ត្រ​នៃ​អំប្រ៊ីយ៉ុង​យ៉ាង​ពិតប្រាកដ ។ អំណះ​អំណាង​នេះ ត្រូវ​បាន​បញ្ជាក់​តាម​រយៈ​ការ​ជ្រើស​រើស​កត្តា​ដែល​បង្ក​ឱ្យ​ល្បឿន​នៃ​ដំណុះ​គ្រាប់​ប្រកបដោយ​ប្រសិទ្ធភាព​ពី​គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​បាន​មក​ពី​កូន​បង្កាត់​ជំនាន់​ទី ១ (F1 plants) ។ មូលហេតុ​ដែល​បណ្តាល​ឱ្យ​មាន​ដំណេក​គ្រាប់ គឺ​កើត​មាន​នៅ​ក្នុង​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ខ្លួនឯង ។ ក៏​ប៉ុន្តែ​បង្អាក់ករ​ដំណុះ​គ្រាប់​នៅ​ក្នុង​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ងាយ​នឹង​បាត់បង់​យ៉ាង​រហ័ស បើ​ធៀប​ជាមួយ​បង្អាក់ករ​ដែល​មាន​ក្នុង​សម្បក​គ្រាប់ និង​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង​អំឡុង​ពេល​ហាល​សម្ងួត និង​ស្តុកទុក ។ នៅ​ក្នុង​អំប្រ៊ីយ៉ុង​វប្បកម្ម (Embryo culture) ដំណេក​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង​បាន​ត្រូវ​បំបែក​ដោយ​ប្រើ​ធាតុ​ស្ករ​សាក់ក្រូស (C12H22O11) ចំណែកឯ​ការ​ប្រើ​សារធាតុចិញ្ចឹម​ខនិជ​វិញ គឺ​ពុំ​មាន​ប្រសិទ្ធភាព​ឡើយ ។ ផ្ទុយ​មក​វិញ ចំពោះ​គ្រាប់​ពូជ​ស្រូវ​ព្រៃ​ដែល​មាន​សមត្ថភាព​ដំណេក​គ្រាប់​ខ្ពស់ ការ​រំខាន​ដល់​សកម្មភាព​ដំណុះ​ពន្លក​ដោយ​អំប្រ៊ីយ៉ុង គឺ​មិន​អាស្រ័យ​តែ​លើ​ការ​កង្វះ​កាបូន​អ៊ីដ្រុកស៊ីត​ឡើយ ។ ការ​រំលាយ​សម្បក​រឹង​គ្រាប់​ចេញ​ដើម្បី​ដាស់​ដំណេក​គ្រាប់​ដោយ​ប្រើប្រាស់​សារធាតុ​អាស៊ីត​អ៊ីដ្រូក្លរិក​មាន​ប្រសិទ្ធភាព​ជាង​ការ​ប្រើប្រាស់​សារធាតុ​ស្ករ​សាក់ក្រូស (Takahashi 1953​ and 1962) ។ ក្នុង​ករណី​ដែល​សារធាតុ​ស្ករ​ផ្គត់ផ្គង់​មិន​គ្រប់គ្រាន់ មាន​តែ​កូលេអុបទីល​ប៉ុណ្ណោះ ដែល​ដុះ និង​លូត​វែង​ទោះបី​អំប្រ៊ីយ៉ុង​នៃ​គ្រាប់​ផុត​រយៈពេល​ដំណេក​ក៏​ដោយ ។ ដូច្នេះ​ការ​ផ្តល់​សារធាតុ​ស្ករ​មាន​សារសំខាន់​សម្រាប់​តែ​ការ​ដុះ​លូតលាស់​ធម្មតា​របស់​ពន្លក​ឫសកែវ និង​ពន្លក​ដើម ហើយ​ការ​ដុះ​ពន្លក​ឫស និង​ពន្លក​ដើម​មាន​ការ​ប្រែប្រួល​ដោយ​ពឹង​ផ្អែក​លើ​ប្រភេទ​នៃ​សារធាតុ​ស្ករ ។ លោក Takahashi (1995) បាន​ធ្វើ​សំយោគ​លើ​លទ្ធផល​សិក្សា​ជា​ច្រើន ហើយ​បាន​សន្និដ្ឋាន​ថា សាច់​គ្រាប់ (Endosperm) មិន​មាន​ទំនាក់​ទំនង​អ្វី​ជាមួយ​ដំណេក​របស់​គ្រាប់​ពូជ​ស្រូវ​ឡើយ ។

៤.២.១.២. យន្តការ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់

បាតុភូត​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់ គឺ​កើត​មាន​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​តាំងពី​គ្រាប់​ចាប់​ផ្ដើម​កកើត​នៅ​លើ​ដើម​មេ​របស់​វា ។ អំប្រ៊ីយ៉ុង​បាន​ចាប់​ផ្ដើម​លូតលាស់ និង​ដុះ​ពន្លក​កូន​ថ្មី​បន្ទាប់​ពី​រយៈពេល​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​ត្រូវ​បាន​បញ្ចប់ ។ យន្តការ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​ត្រូវ​បាន​លោក Amen (1968) ធ្វើការ​បែងចែក​ជា ៤ វគ្គ​សំខាន់ៗ​គឺ ៖

  1. វគ្គ​កកើត​ដំណេក​គ្រាប់
  2. វគ្គ​ថែរក្សា​ដំណេក​គ្រាប់
  3. វគ្គ​រៀបចំ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់
  4. វគ្គ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់

បាតុភូត​ដំណេក​គ្រាប់ កើត​មាន​នៅ​ពេល​ដែល​គ្រាប់​ចាប់​ផ្ដើម​ទុំ ក្រោម​អំពើ​នៃ​សំណើម សីតុណ្ហភាព និង​ពន្លឺ និង​មាន​ការ​ចូលរួម​ពី​សារធាតុចិញ្ចឹម​បម្រុង​សំខាន់ៗ ដែល​ជា​តម្រូវការ​របស់​គ្រាប់​ដំណាំ ។ នៅ​ក្នុង​ពេល​វេលា​នេះ សកម្មភាព​សំយោគ​សារធាតុ​ផ្សេងៗ​សម្រាប់​បង្កើត​គ្រាប់​មាន​កម្រិត​ខ្លាំង​នៅ​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ដំបូង ហើយ​ចុះ​ខ្សោយ​ជា​លំដាប់​រហូត​ដល់​ពេល​គ្រាប់​ទុំ ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ ដំណើរការ​ចាប់​ផ្ដើម​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​មាន​ការ​កើន​ឡើង​នេះ​ដោយសារ​តែ​អន្តរ​អំពើ​ក្នុង​ចំណោម​ការ​ប្រែប្រួល​នៃ​អ័រម៉ូន ការ​កកើត និង​ការ​ប្រមូលផ្តុំ​នូវ​បង្អាក់ករ​ការ​ដុះ​ពន្លក​គ្រាប់ និង​ការ​កកើត​សម្បក​គ្រាប់ និង​ស្រទាប់​សម្រូប ដែល​បង្ក​ឱ្យ​មាន​លក្ខខណ្ឌ​គ្មាន​ខ្យល់​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់ ។ រហូត​មក​ដល់​ពេល​នេះ គេ​មិន​ទាន់​រក​ឃើញ​អ័រម៉ូន​ជំរុញ​ការ​លូតលាស់​ណា​មួយ ដែល​មាន​ទំនាក់ទំនង​ដោយ​ផ្ទាល់ និង​ដាច់​ដោយ​ឡែក​ជាមួយ​នឹង​ការ​កកើត​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​នៅ​ឡើយ​ទេ ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ សីតុណ្ហភាព និង​សំណើម នា​វគ្គ​ទុំ​របស់​ដើម​ស្រូវ គឺ​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ដំណេក​គ្រាប់ ។ នៅ​ក្នុង​ដំណើរ​បង្កើត​គ្រាប់​ស្រូវ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​សីតុណ្ហភាព​ខ្ពស់​ដំណេក​គ្រាប់​ខ្សោយ (Hayashi, 1976) ។ លោក Yasue and Huruta (91971) បាន​រក​ឃើញ​ថា គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​ទុំ​ក្នុង​សំណើម​បរិយាកាស​ខ្ពស់ មាន​ដំណេក​គ្រាប់​ខ្លាំង​ជាង​គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​ទុំ​ក្នុង​សំណើម​បរិយាកាស​ទាប ។ ដូច្នេះ គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​ទុំ​ក្នុង​រដូវប្រាំង គឺ​មាន​ដំណេក​គ្រាប់​ខ្សោយ​ជាង​គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​ទុំ​ក្នុង​រដូវវស្សា ។

ដើម្បី​រក្សា​គ្រាប់​ពូជ​ស្រូវ​ឱ្យ​បន្ត​រក្សា​ដំណេក គេ​ត្រូវ​រក្សា​គ្រាប់​ពូជ​ស្រូវ​នៅ​ក្នុង​សីតុណ្ហភាព​ប្រហែល ២០ អង្សាសេ​ក្រោម​សូន្យ ។ ផ្ទុយ​មក​វិញ ការ​ទុកដាក់​គ្រាប់​ពូជ​ក្នុង​កន្លែង​ដែល​មាន​កម្ដៅ​បរិយាកាស​ពី ៤០-៥០ អង្សាសេ គឺ​ធ្វើ​ឱ្យ​គ្រាប់​បញ្ឈប់​នូវ​ដំណេក ហើយ​ចាប់​ផ្ដើម​ដុះ ។ ចំពោះ​គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​ទើប​ដាស់​ពី​ដំណេក ឬ​បាន​បញ្ចប់​ពី​ដំណេក គឺ​អាច​យក​ទៅ​ធ្វើការ​បណ្តុះ​ពន្លក​នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​ទាំង​ពីរ គឺ​លក្ខខណ្ឌ​គ្មាន​ខ្យល់ និង​មាន​ខ្យល់​បរិយាកាស ។ ប៉ុន្តែ​ជា​ទូទៅ គ្រាប់​ដែល​បាន​បញ្ចប់​ពី​ដំណេក ត្រូវការ​ខ្យល់​បរិយាកាស​គ្រប់គ្រាន់​សម្រាប់​ដំណើរការ​ដំណុះ​ពន្លក​គ្រាប់ (Matsuo et al., 1995) ។

ទោះបី​ដំណេក​គ្រាប់​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ដំបូង​នៃ​ដំណើរ​បង្កបង្កើត​គ្រាប់​ត្រូវ​បាន​បញ្ចប់​ក្តី គ្រាប់​ពូជ​មាន​ការ​វិវត្ត​ទៅ​កាន់​ដំណាក់កាល​ទី​ពីរ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​ទៀត នៅ​ពេល​ដែល​គេ​យក​គ្រាប់​ពូជ​ទៅ​ទុក​នៅ​កន្លែង​ដែល​មាន​លក្ខខណ្ឌ​មិន​ប្រកប ក្នុង​ពេលវេលា​កំណត់​ណា​មួយ ។ បាតុភូត​នេះ​អាច​កើត​មាន​ឡើង​នៅ​ក្នុង​ករណី​ដែល​គ្រាប់​ពូជ​កំពុង​មាន​សកម្មភាព​ដំណេក ឬ​នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​បរិស្ថាន​មិន​សម​ស្រប ហើយ​កើត​មាន​នៅ​ពេល​គ្រាប់​ពូជ​ត្រូវ​បាន​ធ្វើការ​ទុកដាក់​នៅ​មុន​ពេល​ដែល​សកម្មភាព​ដំណេក​គ្រាប់​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ដំបូង​ត្រូវ​បាន​បំបែក ឬ​បញ្ចប់ ។ កត្តា​បរិស្ថាន​មិន​ប្រកប​សម្រាប់​បន្ត​ដំណេក​គ្រាប់​ រួម​មាន សីតុណ្ហភាព​ទាប ឬ​ខ្ពស់ នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​ពន្លឺ ការ​លើស ឬ​ការ​ខ្វះ​ឧស្ម័ន ដូច​ជា​អុកស៊ីសែន និង​ឧស្ម័ន​កាបូនិច និង​លក្ខខណ្ឌ​ទឹក ។

ដំណាក់កាល​ទី​ពីរ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​ស្រូវ គឺ​កើត​មាន​នៅ​បន្ទាប់​ពី​ការ​ច្រូតកាត់​ដំបូង ដោយ​យក​គ្រាប់​ស្រូវ​ទៅ​ហាល​សម្ងួត​ក្នុង​រយៈពេល​កំណត់​មួយ ហើយ​ទុក​នៅ​ទីកន្លែង​ដែល​មាន​សីតុណ្ហភាព​ពី ៣ ទៅ ៤ អង្សាសេ​ជាមួយ​នឹង​ការ​ត្រួតពិនិត្យ​សំណើម​ជា​ប្រចាំ​ពី ១០ ទៅ ១៩ ភាគរយ ។ ប្រសិនបើ​សំណើម​ពុំ​គ្រប់គ្រាន់​តាម​តម្រូវការ គ្រាប់​ស្រូវ​មិន​អាច​ដុះ​បាន ដោយសារ​សកម្មភាព​ដំណេក​គ្រាប់​ត្រូវ​បាន​បន្ត (Oka and Sai, 1955) ។ ម្យ៉ាង​វិញ​ទៀត ដំណេក​គ្រាប់​ស្រូវ​ត្រូវ​បាន​បំបែក​តាម​រយៈ​ការ​បំបែក​សម្បក​រឹង​គ្រាប់​ដើម្បី​ផ្តល់​អុកស៊ីសែន ។ ប៉ុន្តែ​ការ​បំបែក​សម្បក​រឹង​របស់​គ្រាប់​អាច​មាន​បញ្ហា​ដល់​ពន្លក​គ្រាប់ ប្រសិនបើ​គ្រាប់​បាន​ដុះ​ពន្លក​រួច​រាល់​បន្ទាប់​ពី​ធ្វើការ​ច្រូតកាត់ ។ នៅ​ពេល​ដែល​គ្រាប់​ស្រូវ​ត្រូវ​បាន​យក​ទៅ​ត្រាំ​នៅ​ក្នុង​ទឹក ឬ​ក្នុង​ឧស្ម័ន​អាសូត បន្ទាប់​ពី​ការ​បំបែក​សម្បក​រឹង​ភ្លាម ដំណាក់កាល​ទី​ពីរ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​ស្រូវ​ពុំ​អាច​កើត​មាន​ឡើយ ។ ការ​បក​ស្រទាប់​សម្រូប​ចេញ​នា​ដំណាក់កាល​ទី​ពីរ​នៃ​ដំណេក​គ្រាប់​ស្រូវ ជាមួយ​នឹង​ការ​បំបែក​សម្បក​គ្រាប់ នឹង​ធ្វើ​ឱ្យ​គ្រាប់​អាច​ដុះ​ពន្លក​បាន​យ៉ាង​ល្អ ។

ដំណេក​នៃ​គ្រាប់​ស្រូវ មាន​ការ​ប្រែប្រួល​ក្នុង​ចំណោម​ក្រុម ឬ​ប្រភេទ​ស្រូវ​ដែល​ដាំ​ដុះ​តាម​តំបន់​ផ្សេងៗ​គ្នា ។ ដូច​ជា​គ្រាប់​ពូជ​នៃ​ក្រុម​ស្រូវ Indica ភាគច្រើន​មាន​សមត្ថភាព​ដំណេក​គ្រាប់​ខ្លាំងក្លា​ជាង​គ្រាប់​ពូជ​នៃ​ក្រុម​ស្រូវ Japonica ។ គ្រាប់​ពូជ​នៃ​ក្រុម​ស្រូវ​ព្រៃ (Wild rice) មាន​សមត្ថភាព​ដំណេក​គ្រាប់​ខ្លាំង​ជាង​គេ គឺ​អាច​យូរ​ជាង ៦​ខែ ។ ទោះបីជា​ដំណេក​នៃ​គ្រាប់​ស្រូវ មាន​ការ​ប្រែប្រួល​ទៅ​តាម​ក្រុម​ស្រូវ​នៅ​តាម​តំបន់​នីមួយៗ​ក៏​ដោយ ក៏​គេ​សង្កេត​ឃើញ​ដំណេក​គ្រាប់​មាន​ភាព​ខុស​គ្នា​ក្នុង​ចំណោម​ពូជ​ផ្សេងៗ​ក្នុង​ក្រុម​ស្រូវ​ទាំងនោះ​ផង​ដែរ ។

៤.៣. ការ​បង្កបង្កើត​ពន្លក​ដើម​បែក

ពន្លក​ដើម​បែក​នៃ​ដើម​ស្រូវ គឺជា​ពន្លក​ដែល​ដុះ​ចេញ​ពី​ប្រគាប​ស្លឹក (ចន្លោះ​រវាង​ដើម និង​គល់​ស្លឹក) ។ ជា​ទូទៅ ដើម​បែក​ទី​មួយ​ដុះ​ចេញ​ពី​ចន្លោះ​ដើម និង​ស្លឹក​ទី​ពីរ​រាប់​ចាប់ពី​គល់​ទៅ ។ ដើម​បែក​ទី​ពីរ បែក​ចេញ​ពី​ដើម​បែក​ទី​មួយ ហើយ​ដើម​បែក​ទី​បី បែក​ចេញ​ពី​ដើម​បែក​ទី​ពីរ (Vergara, 1989) ។ លក្ខខណ្ឌ​បរិស្ថាន និង​វិធីសាស្ត្រ​ដាំ​ដុះ​ហាក់​ដូចជា​ពុំ​មាន​ការ​ប៉ះពាល់​ខ្លាំង​ទៅ​លើ​ការ​ចេញ​ពន្លក​ដើម​បែក​នេះ​ទេ ក្នុង​ករណី​មាន​ការ​រៀបចំ​ដី​តាម​ធម្មតា ។

គេ​ដឹង​ជា​ទូទៅ​ថា អ័រម៉ូន​រុក្ខជាតិ​មាន​ឥទ្ធិពល​លើ​ការ​ចេញ​ពន្លក និង​ការ​លូតលាស់​នៃ​សរីរាង្គ និង​ជាលិកា​ក្នុង​រុក្ខជាតិ ។ ស៊ីតូគីនីន (Cytokinin) គឺជា​អ័រម៉ូន​មួយ​ប្រភេទ​របស់​រុក្ខជាតិ​ដែល​ជំរុញ​ឱ្យ​មាន​ការ​បែក​ចេញ​ពន្លក​ពី​ដើម ស្លឹក ឬ ឫស ។បន្ទាប់​ពី​ការ​បែក​ចេញ​ពី​ដើម​មេ ពន្លក​ដើម​បែក​ងាយ​ទទួល​រង​ឥទ្ធិពល​នៃ​លក្ខខណ្ឌ​បរិស្ថាន​ជា​ខ្លាំង​នៅ​ពេល​កំពុង​លូតលាស់ ។ ជាមួយ​គ្នា​នេះ​ដែរ លក្ខណៈ​ឆ្លើយ​តប​របស់​ពូជ​ក្នុង​បរិស្ថាន​ក៏​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ការ​លូតលាស់​របស់​វា​ផង​ដែរ ។ ការ​កៈ ឬ​ភ្នាក់ងារ (Agent) សំខាន់ៗ​ចំពោះ​ការ​បង្កបង្កើត​ពន្លក​ដើម​បែក​ត្រូវ​បាន​គេ​បែងចែក​ជា​ពីរ​ប្រភេទ​ធំៗ​គឺ ៖

ទី​១: ការ​ផ្គត់ផ្គង់​សារធាតុ​សំយោគ​បាន (Photosynthate) និង​សារធាតុ​ចិញ្ចឹម​អសរីរាង្គ ដូចជា អាសូត​ដែល​ជា​សារធាតុ​បង្កបង្កើត​ដង​ដើម​រុក្ខជាតិ

ទី​២: ការ​ត្រួតត្រា​យន្តការ​នៃ​អ័រម៉ូន​រុក្ខជាតិ

៤.៣.១. ការ​ផ្គត់ផ្គង់​សារធាតុចិញ្ចឹម

ការ​ផ្តល់​សារធាតុចិញ្ចឹម​ដែល​ត្រូវការ​សម្រាប់​ការ​លូតលាស់​ពន្លក​ដើម​បែក ពឹងផ្អែក​ទាំងស្រុង​លើ​ដើម​មេ ។ នេះ​ក៏​ព្រោះ​តែ​ពន្លក​ដើម​បែក​មិន​មាន​ឫស​ដើម្បី​ស្រូប​យក​សារធាតុចិញ្ចឹម​ពី​ក្នុង​ដី ហើយ​មិន​ទាន់​មាន​លទ្ធភាព​ធ្វើ​រស្មី​សំយោគ​នៅ​ឡើយ ។ ឥទ្ធិពល​មិន​សម​ស្រប​របស់​អាំងតង់ស៊ីតេ​ពន្លឺ សីតុណ្ហភាព និង​កត្តា​ផ្សេងៗ​ទៀត​របស់​បរិស្ថាន ទៅ​លើ​ពន្លក​ដើម​បែក​ដែល​ទើប​លូត​ថ្មី អាច​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​ការ​រំខាន​ដល់​ការ​ផ្គត់ផ្គង់​កាបូនអ៊ីដ្រាត តាម​រយៈ​ការ​ធ្វើ​រស្មី​សំយោគ និង​ដំណក​ដង្ហើម ។ ទោះជា​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ​បន្ទាប់​ពី​ស្លឹក​ទី​បី​នៃ​ពន្លក​ដើម​បែក​បាន​លូត​ចេញ​ពេញ​លក្ខណៈ ពេល​នោះ​ដើម​បែក​អាច​ចិញ្ចឹម​សរីរាង្គកាយ​ដោយ​ខ្លួនឯង ដោយ​មិនបាច់​ពឹង​លើ​ដើម​មេ​ទៀត​ទេ ។ វា​អាច​ស្រូប​យក​សារធាតុចិញ្ចឹម​តាម​រយៈ​សរីរៈ​ឫស​របស់​វា ព្រោះ​ពេល​នោះ​ឫស​របស់​វា​ដុះ​ចេញ​ពី​ថ្នាំង​គល់​របស់​ដើម​បែក (Sato, 1961; Ishizuka and Tanaka, 1963) ។

ការ​ផ្ទេរ​សារធាតុចិញ្ចឹម​ទៅ​មក​រវាង​ដើម​បែក​ទៅ​ដើម​មេ ឬ​រវាង​ដើម​បែក​ដទៃ​ទៀត នៅ​តែ​កើត​ឡើង​ទោះបី​ជា​ដើម​បែក​ទាំងនោះ​អាច​ចិញ្ចឹមជីវិត​ដោយ​ខ្លួនឯង​ហើយ​ក៏​ដោយ ។ ករណី​នេះ​ត្រូវ​បាន​បញ្ជាក់​យ៉ាង​ច្បាស់​នៅ​ពេល​មាន​ការ​កាត់​ស្លឹក ឬ​កួរ​មុន​ដំណាក់កាល​កកើត​កួរ​ដំបូង ឬ​មុន​ពេល​ចេញ​កួរ បាន​បណ្តាល​ឱ្យ​មាន​ការ​ផ្ទេរ​ថាមពល​ពន្លឺ​តាម​រយៈ​ការ​ធ្វើ​រស្មីសំយោគ​ចេញ​ពី​ដើម​បែក និង​ដើម​មេ (Sato, 1961; Kashibuchi et al., 1967) ។ Nakamura (1956) បាន​បង្ហាញ​ថា ផូស្វ័រ​បាន​ផ្ទេរ​ចេញ​ពី​ដើម​បែក​អារ ទៅ​ដើម​បែក​ឱ្យ​ផល​ក្នុង​អំឡុង​ដំណាក់កាល​ផើម ប៉ុន្តែ​មិន​មាន​ការ​ផ្ទេរ​ផូស្វ័រ​ចេញ​ពី​ដើម​បែក​ថ្មី​ទៅ​ដើម​បែក​ចាស់​នោះ​ទេ ។ ការ​ផ្ទេរ​សារធាតុចិញ្ចឹម​ពី​ដើម​មេ​ទៅ​ដើម​បែក​ថ្មី គឺ​មាន​កម្រិត​ច្រើន​ជាង​ការ​ផ្ទេរ​ពី​ដើម​បែក​ថ្មី​មក​ដើម​បែក​ចាស់ ។

លោក Hanada (1965) បាន​ធ្វើ​ពិសោធន៍​មួយ ដែល​ក្នុង​នោះ​គេ​កាត់​ស្លឹក​ស្រូវ​មួយ​ចំនួន​ចេញ​ពី​ដើម​ស្រូវ​ដែល​នៅ​ខ្ចី ។ នៅ​ក្នុង​ពិសោធន៍ គាត់​បាន​ពិនិត្យ​លើ​ទំនាក់ទំនង​រវាង​ស្លឹក​ដែល​គេ​កាត់​ចេញ និង​ថ្នាំង​នៃ​ដើម​បែក ដែល​ការ​លូតលាស់​របស់​វា​ត្រូវ​បាន​គេ​បង្អាក់ ។ គ្មាន​អន្តរ​អំពើ​ជា​អត្ថន័យ​ណាមួយ​ត្រូវ​បាន​គេ​កត់​សម្គាល់​ឃើញ​ឡើយ​រវាង​សមាស​ភាគ​ទាំង​ពីរ​នេះ ហើយ​ការ​បង្អាក់​ការ​លូតលាស់​នៃ​ដើម​បែក អាស្រ័យ​លើ​ដំណាក់កាល​លូតលាស់​នៃ​ដើម​បែក ។ ទោះ​យ៉ាង​ណា​ក៏​ដោយ លោក Inosaka បាន​ស្នើ​ឡើង​ថា មាន​ភាព​ខុស​គ្នា​ក្នុង​កម្រិត​នៃ​អន្តរ​អំពើ​រវាង​ស្លឹក និង​ពន្លក​ដើម​បែក ។ ការ​សន្និដ្ឋាន​បែប​នេះ គឺ​ពឹងផ្អែក​លើ​ការ​តាមដាន​របស់​គាត់ លើ​ការ​ចាប់​យក​ផូស្វ័រ​របស់​ស្លឹក នៅ​ពេល​មាន​ការ​លេច​ចេញ​ស្លឹក​ទី​៥ ក្នុង​ដំណាក់កាល​លូតលាស់ ។ ផូស្វ័រ​ដែល​ស្រូប​យក​ពី​ស្លឹក​ទី​មួយ ត្រូវ​បាន​បញ្ជូន​ទៅ​ពន្លក​ដើម​បែក​នៅ​ថ្នាំង​ទី​មួយ ហើយ​ផូស្វ័រ​ដែល​ស្រូប​បាន​ពី​ស្លឹក​ទី​បី និង​ទី​បួន ត្រូវ​បាន​ផ្ទេរ​ទៅ​ពន្លក​ដើម​បែក​នៅ​ថ្នាំង​ទី​ពីរ​នៃ​ដើម​ស្រូវ (Inosaka, 1958) ។

Wang and Hanada (1982a) បាន​វិភាគ​បម្រែបម្រួល​ម៉ាស់​ស្ងួត​នៅ​ក្នុង​ដើម​បែក ដែល​ការងារ​នេះ​ត្រូវ​បាន​យក​ធ្វើ​ជា​ប្រធានបទ​ចំពោះ​បច្ច័យ​ទាំង ១៦​ប្រភេទ ដែល​មាន​ការ​កាត់​ស្លឹក​នៅ​លើ​ដើម​មេ និង​នៅ​លើ​ដើម​បែក​ផង​ដែរ ។ ពិសោធន៍​នេះ​អនុវត្ត​នៅ​ពេល​ដែល​ស្រូវ​មាន​ស្លឹក​ចំនួន ៧ ។ សារធាតុចិញ្ចឹម​បាន​ផ្ទេរ​ចេញ​ពី​ដើម ដែល​មិន​កាត់​ស្លឹក​ទៅ​កាន់​ដើម​ដែល​កាត់​ស្លឹក ។ ការ​ផ្ទេរ​បែប​នេះ​កើត​ឡើង បើ​ទោះជា​ដើម​នោះ​ជា​ដើម​មេ​ក្តី ឬ​ជា​ដើម​បែក​ក្តី ហើយ​និង​បើ​ទោះជា​ដើម​នោះ​ជា​ដើម ដែល​អាច​ស្រូប​យក​សារធាតុចិញ្ចឹម​ដោយ​ខ្លួនឯង ឬ​មិន​អាច​ក៏​ដោយ ។ ការ​លូតលាស់​ដើម​បែក មាន​ឥទ្ធិពល​ពី​ដើម​មេ​ជា​ចម្បង ហើយ​និង​មាន​ឥទ្ធិពល​បន្ទាប់បន្សំ​ពី​ដើម​បែក ដែល​ស្ថិត​នៅ​ថ្នាំង​ខាង​ក្រោម​វា ។ ដើម​បែក​នៅ​ថ្នាំង​ខាង​ក្រោម ដូច​ជា​ថ្នាំង​ទី​ពីរ ឬ​ទី​បី បាន​ដើរតួ​នាទី​ជំនួស​ដើម​មេ ក្នុង​ការ​ផ្គត់ផ្គង់​ចំណី​អាហារ​ទៅ​ដើម​បែក​ដទៃ​ទៀត​ដែល​ដុះ​បន្ទាប់ នៅ​ពេល​ដែល​ដើម​មេ​មាន​ការ​បាត់បង់​ស្លឹក (Wang and Hanada, 1982a) ។

ការ​បែងចែក​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ (Assimilate) ត្រូវ​បាន​វិភាគ​ក្នុង​ដើម​ស្រូវ​នៅ​ពេល​ដែល​វា​មាន​ស្លឹក​ដប់ ។ ដើម​មេ ឬ​ដើម​បែក​ទី​មួយ​នៃ​ដើម​ទាំង​នេះ​ត្រូវ​បាន​ផ្គត់ផ្គង់​ដោយ CO2 ន្ថែម​លើ​ប្រភេទ​ផ្សេងៗ​នៃ​បច្ច័យ​កាត់​ស្លឹក ។ ដើម​មេ​ផ្គត់ផ្គង់​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ ​​ដើម​បែក​ទី​មួយ​ច្រើន​ជាង​ដើម​បែក​ទី​ពីរ ។ ក្នុង​ចំណោម​ដើម​បែក​ទី​មួយ ដើម​បែក​ដែល​ស្ថិត​នៅ​នឹង​ថ្នាំង​ខាងលើ ទទួល​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​ច្រើន​ជាង​ដើម​បែក​ដែល​នៅ​ថ្នាំង​ខាងក្រោម ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ​ចំពោះ​ដើម​បែក​ទី​ពីរ អាស្រ័យ​ដោយ​វា​លូតលាស់​នៅ​លើ​ដើម​បែក​ទី​មួយ យើង​ឃើញ​ថា រាល់​ដើម​បែក​ទី​ពីរ ដែល​ដុះ​ចេញ​ពី​ថ្នាំង​ខាង​ក្រោម​ទទួល​បាន​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​ពី​ដើម​មេ​ច្រើន​ជាង​ដើម​បែក​ដែល​ដុះ​ចេញ​ពី​ថ្នាំង​ខាងលើ ។ លទ្ធផល​ទាំងនេះ​បង្ហាញ​ថា សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​ភាគ​ច្រើន ត្រូវ​បាន​ផ្ទេរ​ចេញ​ទៅ​ដើម​បែក​ដែល​នៅ​ក្បែរ​ស្លឹក​របស់​ដើម​មេ ។ សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​ដែល​ត្រូវ​បាន​ផ្ទេរ​ចេញ​ពី​ដើម​បែក​ទី​មួយ ដែល​ទទួល​បាន​ឧស្ម័ន​កាបូនិច ត្រូវ​បាន​បែងចែក​ស្ទើរតែ​ទាំងស្រុង​នៅ​ដើម​បែក​ទី​ពីរ ដែល​ដុះ​ចេញ​ពី​ដើម​បែក​ទី​មួយ​នោះ​ផ្ទាល់​តែ​ម្តង ។ ការ​ចែកចាយ​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​ពី​ដើម​មេ មាន​ការ​ថយ​ចុះ​នៅ​ពេល​ដែល​ដើម​ដែល​បែក​ចេញ​បាន​លូតលាស់ ។ បន្ថែម​លើ​នេះ ដើម​បែក​ដែល​មាន​ស្លឹក​ធំៗ​បី ឬ​ច្រើន​ជាង​នេះ​បាន​ទទួល​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​តិចតួច​ប៉ុណ្ណោះ​ពី​ដើម​មេ ។

ការ​ផ្ទេរ​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​ពី​ដើម​បែក​ទី​មួយ ទៅ​ដើម​មេ​ក៏​ត្រូវ​បាន​គេ​ធ្វើការ​តាមដាន​ផង​ដែរ ។ គេ​សង្កេត​ឃើញ​ថា ការ​ចែកចាយ​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​ពី​ដើម​បែក ដែល​ចេញ​នៅ​ថ្នាំង​ខាង​ក្រោម មាន​បរិមាណ​ច្រើន​ជាង​ពី​ដើម​បែក ដែល​ដុះ​ចេញ​ពី​ថ្នាំង​ខាងលើ ។ បន្ថែម​លើ​នេះ​ទៅ​ទៀត ការ​ផ្ទេរ​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​នេះ​គេ​សង្កេត​ឃើញ​កើត​មាន​នៅ​ក្នុង​ចំណោម​ដើម​បែក​ទី​មួយ ។ បរិមាណ​នៃ​សារធាតុចិញ្ចឹម​សំយោគ​ដែល​ផ្ទេរ​ទៅ​ដើម​បែក​ដែល​ដុះ​ចេញ​ពី​ថ្នាំង​ខាងលើ ជា​ពិសេស​ចំពោះ​ដើម​បែក​ទី​ពីរ ដែល​នៅ​ខាងលើ​ដើម​បែក​ទី​មួយ មាន​ច្រើន​ជាង​ដើម​បែក​ដែល​ដុះ​ចេញ​ពី​ថ្នាំង​ខាង​ក្រោម (Wang and Hanada, 1982b) ។

៤.៣.២. តួនាទី​នៃ​អ័រម៉ូន​រុក្ខជាតិ

ក្រៅពី​ការ​ផ្គត់ផ្គង់​សារធាតុចិញ្ចឹម អ័រម៉ូន​រុក្ខជាតិ​មួយ​ចំនួន ក៏​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ការ​កកើត​ពន្លក​ដើម​បែក​ដែរ​ដូច​ជា​អុកស៊ីន (Auxins) ស៊ីតូគីនីន (Cytokinin) ជីបេរេលីន (Gibberellins) និង​អេទីឡែន (Ethylene) ។ សារធាតុ​ទាំងនេះ​មាន​តួនាទី និង​ឥទ្ធិពល​វិជ្ជមាន និង​អវិជ្ជមាន​ដូច​ខាងក្រោម ៖

៤.៣.២.១. តួនាទី​របស់​អុកស៊ីន (Auxins)

អុកស៊ីន ជា​សារធាតុ​ដែល​បង្អាក់​ការ​លូតលាស់​របស់​ពន្លក​ដើម​បែក ។ តាម​ការ​ពិសោធន៍​បាន​បង្ហាញ​ថា ការ​បាញ់​សូលុយស្យុង​អាស៊ីត​ណាប់តាឡែន​អាសេទិក (Naphthaleneacetic acid) នៅ​កម្រិត ១០០-១០០០ ppm បាន​កាត់​បន្ថយ​ចំនួន​ដើម​បែក ។ ប៉ុន្តែ​ការ​បាញ់​សូលុយស្យុង​អាស៊ីត ២, ៣, ៥-ទ្រីអ៊ីយ៉ូដូបង់សូអ៊ិច (2, 3, 5- tiiodobenzoic acid) ដែល​ជា​សារធាតុ​ប្រឆាំង​អុកស៊ីន (Antiauxins) ក្នុង​កម្រិត​ដូច​គ្នា បាន​បង្កើន​ចំនួន​ដើម​បែក ។

៤.៣.២.២. តួនាទី​របស់​ស៊ីតូគីនីន (Cytokinin)

ស៊ីតូគីនីន ជា​សារធាតុ​ដែល​ជួយ​ជំរុញ​ការ​លូតលាស់​ពន្លក​ដើម​បែក ឬ​មែកធាង​របស់​រុក្ខជាតិ​ជា​ច្រើន​ប្រភេទ និង​បន្សាប​ឥទ្ធិពល​របស់​អុកស៊ីន ។ ទាក់ទង​ទៅ​នឹង​តួនាទី​របស់​ស៊ីតូគីនីន​លើ​ការ​លូតលាស់​របស់​ដើម​បែក គេ​បាន​បណ្តុះ​ពន្លក​ដើម​បែក​ដែល​កាត់​ចេញ​ពី​កូន​សំណាប​នៅ​តូច លើ​សារាយ​ដែល​មាន​អុកស៊ីន និង​គីណេទីន​នៅ​កម្រិត​កំហាប់​ផ្សេងៗ​គ្នា​ជា​ស៊េរី​មួយ ។ គេ​សង្កេត​ឃើញ​ថា គីណេទីន (Kynetin) បាន​ជំរុញ​ការ​លូតលាស់​នៃ​ពន្លក​ដើម​បែក ។ កំហាប់​ដ៏​សម​ស្រប​បំផុត​នោះ​គឺ​ប្រហែល ១០-៧ ម៉ូល (10-7 moles) ។ លើ​ដំណាំ​ស្រូវ​ឡើង​ទឹក​ក្នុង​បច្ច័យ​ពន្លិចទឹក​ឱ្យ​ជ្រៅ គេ​ឃើញ​ពន្លក​ដើម​បែក​មាន​ការ​អាក់ខាន​ការ​លូតលាស់​ជា​ខ្លាំង បន្ទាប់​ពី​វា​មាន​ស្លឹក​ប្រាំ ។ ទោះជា​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ នៅ​ពេល​គេ​បន្ថែម​គីណេទីន​លើ​ឫស វា​បាន​ជំរុញ​ការ​លូតលាស់​ពន្លក​ដើម​បែក​គួរ​ឱ្យ​កត់​សម្គាល់ ជា​ពិសេស​ពន្លក​ដើម​បែក ដែល​ស្ថិត​នៅ​លើ​ថ្នាំង​ទី​បួន និង​ទី​៥ ។ ឫស​របស់​រុក្ខជាតិ គឺជា​ប្រភព​ចម្បង​របស់​ស៊ីតូគីនីន​នៅ​ក្នុង​រុក្ខជាតិ ។ ដូច្នេះ ក្រៅពី​តួនាទី​ជា​អ្នក​ស្រូប​យក​ទឹក និង​សារធាតុចិញ្ចឹម សកម្មភាព​របស់​ឫស​មាន​ជាប់​ទាក់ទង​ក្នុង​ការ​លូតលាស់​របស់​ដើម​បែក តាម​រយៈ​ការ​ផ្គត់ផ្គង់​ស៊ីតូគីនីន ។

៤.៣.២.៣. តួនាទី​របស់​ជីបេរេលីន (Gibberellins)

ជីបេរេលីន ជា​សារធាតុ​ដែល​មាន​តួនាទី​មិន​ច្បាស់លាស់ នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​ខ្លះ​វា​បង្អាក់​ការ​លូតលាស់​របស់​ពន្លក​ដើម​បែក តែ​ក្នុង​ករណី​ខ្លះ​វា​ជំរុញ​ការ​លូតលាស់​របស់​ពន្លក​ដើម​បែក​វិញ ។ នៅ​ពេល​គេ​ផ្តល់​សារធាតុ​នេះ​នៅ​គល់​ស្រូវ វា​បាន​កាត់​បន្ថយ​ការ​លូតលាស់​របស់​ពន្លក​ដើម​បែក តែ​នៅ​ពេល​គេ​បណ្តុះ​ពន្លក​ដើម​បែក​លើ​សារាយ ដែល​មាន​ជីបេរេលីន និង​គីណេទីន វា​បាន​ជំរុញ​ការ​លូតលាស់​របស់​ពន្លក​ដើម​បែក​វិញ ។ គេ​បាន​សន្និដ្ឋាន​ថា ឥទ្ធិពល​របស់​វា​មាន​លក្ខណៈ​ប្រយោល ទោះជា​ជំរុញ ឬ​បង្អាក់​ការ​លូតលាស់​ក្តី ព្រោះ​វា​អាស្រ័យ​លើ​បម្លែងកម្ម​របស់​អុកស៊ីន ឬ​កត្តា​ផ្សេងៗ​ទៀត ។

៤.៣.២.៤. តួនាទី​របស់​អេទីឡែន (Ethylene)

អេទីឡែន ត្រូវ​បាន​គេ​ចាត់ទុកជា​អ័រម៉ូន​មួយ​ប្រភេទ​របស់​រុក្ខជាតិ ដោយសារ​វា​ជា​សារធាតុ​មួយ​ដែល​ជំរុញ​ការ​ទុំ​របស់​ផ្លែ​ឈើ បង្អាក់​ការ​ដុះ​ពន្លក និង​ជំរុញ​ការ​លូត​ប្រវែង​នៃ​ចន្លោះ​ថ្នាំង ។ គេ​បាន​សាកល្បង​បាញ់​សូលុយស្យុង​អេត្រេល (Ethrel) លើ​ស្លឹក​សំណាប​ខ្ចីៗ ។ ជា​លទ្ធផល​វា​បាន​ជំរុញ​ការ​លូតលាស់​ដើម​បែក ហើយ​នាំ​ឱ្យ​មាន​ការ​លូតលាស់ និង​ផុស​ចេញ​នូវ​ដើម​បែក​លើ​ថ្នាំង​កូឡេអុបទីល និង​ថ្នាំង​ទី​មួយ​ដែល​តាម​ធម្មតា វា​មិន​ដែល​ដុះ​ទេ ។

ដូច​ដែល​បាន​រៀបរាប់​មក​ខាងលើ​ ការ​លូតលាស់​នៃ​ពន្លក​ដើម​បែក​រង​នូវ​អន្តរ​ឥទ្ធិពល​របស់​អ័រម៉ូន​មួយ​ចំនួន ។

៤.៤. សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ពន្លក​ផ្កា

៤.៤.១. ការ​លូតលាស់​ពន្លក​ផ្កា និង​កត្តា​ចលករ

៤.៤.១.១. ដំណើរ​វិវឌ្ឍ​របស់​ពន្លក​ផ្កា

ពេលវេលា​បង្កបង្កើត​ពន្លក​កួរ (Panicle initiation) ចាប់​ផ្ដើម​ឡើង​មុន ឬ​ក្រោយ​ដំណាក់កាល​បែក​គុម្ព​អតិបរិមា ដោយ​អាស្រ័យ​ទៅ​តាម​មជ្ឈដ្ឋាន​បន្ត​ពូជ ឬ​លក្ខណៈសម្បត្តិ​របស់​ប្រភេទ​ពូជ​នីមួយៗ ។ កួរ​ចាប់​កំណើត​ដំបូង​មាន​ទំហំ​តូច​បំផុត ។ ចំពោះ​ពូជ​ស្រូវ​ដែល​មាន​អាយុកាល ១០៥ ថ្ងៃ ការ​បង្កបង្កើត​ពន្លក​ផ្កា​នឹង​ប្រព្រឹត្ត​ទៅ​នា ៤០​ថ្ងៃ ក្រោយ​ពី​ដំណុះ​របស់​គ្រាប់ ។ ក្នុង​រយៈពេល ១១​ថ្ងៃ ក្រោយមក​ យើង​អាច​មើល​ឃើញ​រូបរាង​នៃ​កួរស្រូវ​ពណ៌​ស រាង​ជា​កោណ​តូច មាន​ប្រវែង​ពី ១-១.៥​មម ។ ដំណាក់កាល​កំណកំណើត​កួរ​នេះ​បាន​ចាប់​ផ្ដើម​ជាដំបូង​នៅ​លើ​ដើម​មេ បន្ទាប់​មក​ទើប​មាន​នៅ​លើ​ដើម​បែក​ជា​បន្តបន្ទាប់ ។ ចំពោះ​ពូជ​ស្រូវ​ដែល​មាន​អាយុកាល​វែង ១៦០​ថ្ងៃ សាច់​ថ្នាំង​ដែល​ស្ថិត​នៅ​បែក​ខាងក្រោម​នៃ​ដើម​ស្រូវ មាន​ការ​លូតលាស់​ឆាប់រហ័ស ហើយ​វែង​ទៀត (ជួនកាល​មាន​ប្រវែង​រហូត​ដល់ ១​ម) ក្នុង​ដំណាក់កាល​នៃ​ការ​កកើត​កួរ​នេះ ។ ក្នុង​ករណី​ដែល​ស្រូវ​មិន​បាន​ទទួល​ទឹក​គ្រប់គ្រាន់​ក្នុង​រយៈពេល​នោះ​ទេ ការ​កកើត​កួរ​នឹង​ត្រូវ​ពន្យា​ពេល ដោយ​មិន​អាច​កំណត់​បាន ។

ក្នុង​ពេល​កួរស្រូវ​មាន​ការ​រីក​ចម្រើន យើង​ឃើញ​តួ​ផ្កា​បាន​ប៉ោង​ឡើង ហើយ​កួរស្រូវ​ក៏​លូត​វែង ដែល​ស្ថិត​នៅ​ក្នុង​ស្រទាប់​ស្លឹក​អម​កួរ ។ នៅ​ពេល​ដែល​កួរស្រូវ​លូត​បាន​ប្រវែង ០.២​ម គេ​អាច​កត់សម្គាល់​ឃើញ​កួរ​ផ្កា​បាន​យ៉ាង​ច្បាស់ ក្នុង​ដំណាក់កាល​នេះ​ដំណាំ​ស្រូវ​ងាយ​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​ការ​ថយ​ចុះ​ទិន្នផល បើសិនជា​មាន​ឧបសគ្គ​មក​រារាំង ។ ការ​រីក​ចម្រើន​នៃ​កួរស្រូវ​បាន​ដំណើរការ​រហូត​ដល់​ពេល​មួយ ដែល​ស្រទាប់​ស្លឹក​អម​កួរ​រីក​ប៉ោង​ឡើង​បន្តិច​ម្តងៗ ។ រយៈពេល​នេះ ស្ថិត​នៅ​ក្នុង​អំឡុង​ពេល​ប្រហែល ១៦​ថ្ងៃ ក្រោយ​ពី​ការ​មើល​ឃើញ​កំណកំណើត​កួរ​ដំបូង ។ ការ​ប៉ោង​នៅ​ស្រទាប់​ស្លឹក​អម​កួរ​នោះ​ហៅ​ថា ដំណាក់កាល​ផើម (Booting stage) ។ ក្នុង​ដំណាក់កាល​នេះ ស្លឹក​ចាស់ៗ​មួយ​ចំនួន និង​ដើម​បែក​ក្រោយៗ ត្រូវ​ងាប់​ជា​បណ្តើរៗ ។

ការ​ចេញ​ផ្កា​ចាប់​ផ្ដើម​ឡើង​នា​ពេល​ដែល​តួ​ផ្កា​ទី​១ ចាប់​ផ្ដើម​រីក​ឡើង​តាម​លំដាប់​ពីលើ​ចុះ​ក្រោម ក្នុង​ថ្ងៃ​ទី​១ ថ្ងៃ​ទី​២ ថ្ងៃ​ទី​៣ បន្តបន្ទាប់​គ្នា​ចាប់ពី​ថ្ងៃ​ចេញ​កួរ​ដំបូង ។ តាម​ធម្មតា ដំណាក់កាល​ចេញ​ផ្កា​នឹង​ប្រព្រឹត្ត​ទៅ​ប្រហែល ២៥​ថ្ងៃ ក្រោយ​ពី​ដំណាក់កាល​មើល​ឃើញ​កំណកំណើត​កួរ​ដំបូង ។ ការ​បង្កបង្កើត​រូបរាង​កួរស្រូវ រួច​លូត​ចេញ​ផុត​មក​ខាងក្រៅ​ស្រទប​ស្លឹក​អម​កួរ​បាន​ប្រហែល ១ ភាគ ៣ គឺជា​ថ្ងៃ​ទី​១ ហើយ​ចេញ​ផុត​ស្រទប​ស្លឹក​ទាំងស្រុង​ក្នុង​រយៈពេល​បី​ថ្ងៃ​ក្រោយមក ទន្ទឹម​នឹង​នោះ​ក៏​មានដំណើរ​ការ​ស្រូប​យក​ពន្លឺ​នា​ពេល​ព្រលឹម ហើយ​ផ្កា​ចាប់​ផ្ដើម​បើក ។ លម្អង​ញី​ផ្ទុក​ទៅ​ដោយ​ជាតិ​ទឹក​យ៉ាងច្រើន ដែល​ធ្វើ​ឱ្យ​កេសរ​ញី (Pistil) លូតលាស់​យ៉ាង​ឆាប់រហ័ស ។ ទន្ទឹម​នឹង​នោះ​កេសរ​ឈ្មោល (Stamens) ក៏​ពេញវ័យ​ដែរ វា​ក៏​បញ្ចេញ​កម្លាំង​រុញ​សម្បក​ធំ (Lema) និង​សម្បក​តូច (Palea) របស់​គ្រាប់​ឱ្យ​បែក​ចេញ​ពី​គ្នា​ជា​ពីរ ។ ថង់​លម្អង​ឈ្មោល (Anther) ក៏​ប្រេះ​បែក​បញ្ចេញ​លម្អង (Pollens) រោយ​មក​លើ​មាត់​កេសរ​ញី (Stigma) ។ ក្រោយ​លម្អង​ជ្រុះ​មក​លើ​មាត់​កេសរ​ញី ទង​នៃ​ថង់​លម្អង​ផ្កា​ឈ្មោល (Filament) ក៏​ចាប់​លូត​វែង​យ៉ាង​ឆាប់រហ័ស ហើយ​បញ្ចេញ​ខ្លួន​មក​ក្រៅ​នៃ​សម្បក​គ្រាប់ ក្រោយមក​វា​ក៏​ចាប់​ផ្ដើម​ស្វិត​ស្រពោន​ជ្រុះ សម្បក​គ្រាប់​ក៏​ចាប់​ផ្ដើម​បិទ​ជិត​ទៅ​វិញ (រូប ៤.៣) ។

រូប ៤.៣ លក្ខណៈ​រូបសាស្ត្រ​របស់​ផ្កា​ស្រូវរូប ៤.៣ លក្ខណៈ​រូបសាស្ត្រ​របស់​ផ្កា​ស្រូវ

៤.៤.១.២. កត្តា​ដែល​មាន​អំពើ​លើ​ការ​វិវត្ត​របស់​ពន្លក​ផ្កា

ការ​វិវត្ត​របស់​ពន្លក​ផ្កា មាន​ការ​ប្រែប្រួល​ដោយ​ផ្អែក​តាម​កត្តា​បរិស្ថាន មជ្ឈដ្ឋាន​ដែល​អាច​ដុះ​លូតលាស់ និង​បន្ត​ពូជ​បាន និង​អាស្រ័យ​ទៅ​លក្ខណៈសម្បត្តិ​របស់​ប្រភេទ​ពូជ​នីមួយៗ ។ ចំពោះ​ពូជ​ដែល​មាន​អាយុកាល​លូតលាស់​ខ្លី គឺ​អវេទរសភាព​ទៅ​នឹង​រយៈពេល​នៃ​ពន្លឺ​ថ្ងៃ ។ រីឯ​ពូជ​ដែល​មាន​អាយុកាល​វែង​មាន​ទំនាក់ទំនង​ទៅ​នឹង​រយៈពេល​នៃ​ពន្លឺ​ថ្ងៃ គឺ​មាន​វេទរសភាព​ទៅ​នឹង​រយៈពេល​នៃ​ពន្លឺ​ថ្ងៃ ។ ដូច្នេះ​ពូជ​ដែល​មាន​អាយុកាល​លូតលាស់​ខ្លី​មធ្យម និង​វែង គឺ​មាន​សកម្មភាព​ទាក់ទង​ទៅ​នឹង​រយៈពេល​នៃ​ពន្លឺ​ថ្ងៃ​ខុស​គ្នាៗ ។ តាម​លទ្ធផល​នៃ​ការ​ស្រាវជ្រាវ​ខ្លះ​បាន​បង្ហាញ​ថា រយៈពេល​លូតលាស់​ខ្លី ឬ​វែង ចាប់ពី​ដំណុះ​គ្រាប់​រហូត​ដល់​ពេល​ចេញ​ផ្កា គឺ​អាស្រ័យ​ទៅ​តាម​ប្រភេទ​ពូជ​នីមួយៗ និង​រយៈពេល​នៃ​ការ​ទទួល​ឥទ្ធិពល​ពន្លឺ​ថ្ងៃ​របស់​ប្រភេទ​ពូជ​ទាំងនោះ ។ ការ​ដាំ​ដុះ​ដំណាំ​ស្រូវ​ក្នុង​ផើង​ដែល​ផ្តល់​ពន្លឺ​គ្រប់គ្រាន់​ឱ្យ​វា គឺ​ភាគរយ​នៃ​ការ​ចេញ​ផ្កា​មាន​តិចតួច​បំផុត បើ​ធៀប​នឹង​ការ​ដាំ​ដុះ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​នៃ​ការ​ទទួល​ឥទ្ធិពល​ពន្លឺ​ថ្ងៃ​តាម​ធម្មជាតិ ដែល​មាន​ការ​ចេញ​ផ្កា​ជា​ធម្មតា ។

ទោះបីជា​ការ​វិវត្ត​របស់​ពន្លក​ផ្កា មាន​ការ​ប្រែប្រួល​ទៅ​តាម​ប្រភេទ​ដំណាំ ដែល​អាច​ដាំ​ដុះ​បាន​តាម​តំបន់​នីមួយៗ​ក៏​ដោយ ក៏​គេ​សង្កេត​ឃើញ​មាន​ទំនាក់ទំនង​យ៉ាង​ខ្លាំងក្លា​ទៅ​នឹង​កត្តាបរិស្ថាន​ផង​ដែរ ដូច​ជា​កត្តា​សីតុណ្ហភាព​នៅ​តំបន់​ដាំ​ដុះ ។ សីតុណ្ហភាព​សម​ស្រប​សម្រាប់​ការ​ចេញ​ពន្លក​ផ្កា គឺ​ត្រូវ​បាន​កំណត់​ទៅ​តាម​សីតុណ្ហភាព​ជាក់ស្តែង​នៅ​ពេល​ដែល​មាន​ការ​ដូរ​រដូវ​កាល ។ ប៉ុន្តែ​សីតុណ្ហភាព​ទាប អាច​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​ការ​ពន្យា​ពេល​ដល់​ការ​បង្កើត​ពន្លក​ផ្កា និង​ការ​ចេញ​ផ្កា ។ តាម​ការ​ស្រាវជ្រាវ​របស់​លោក Morinaga et al. (1938, 1948) បាន​បង្ហាញ​ថា​មាន​ពូជ​ស្រូវ​ខ្លះ បាន​ពន្យា​ពេល​ចេញ​ផ្កា ក្នុង​ករណី​ដែល​សីតុណ្ហភាព​ពេល​យប់​ចុះ​ទាប ។ ផ្ទុយ​មក​វិញ មាន​ពូជ​ស្រូវ​ខ្លះ​បាន​ពន្យា​ពេល​បន្តិចបន្តួច​ដល់​ការ​ចេញ​ផ្កា ក្នុង​ករណី​ដែល​សីតុណ្ហភាព​ពេល​យប់​ឡើង​ខ្ពស់ ព្រម​ជាមួយ​នឹង​ការ​កើន​ឡើង​ចំនួន​ស្លឹក និង​ដើម​បែក​ឥត​ប្រយោជន៍ ។

៤.៤.២. ជីវគីមី​នៃ​ការ​លូតលាស់​របស់​ពន្លក​ផ្កា

ដំណាំ​ភាគច្រើន​ដុះ​លូតលាស់​បាន​អាស្រ័យ​ដោយ​កត្តាបរិស្ថាន ជា​ពិសេស​គឺ​រយៈពេល​នៃ​ពន្លឺ​ថ្ងៃ ឬ​ការ​ប្រែប្រួល​នៃ​រដូវ​កាល ហើយ​ដែល​កត្តា​ទាំងនេះ​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ការ​ប្រែប្រួល​នៃ​ពន្លក​ផ្កា និង​ពេលវេលា​នៃ​ការ​ចេញ​ផ្កា ។ ដូច្នេះ វា​មាន​សារសំខាន់​ណាស់​ក្នុង​ការ​កំណត់​អំពី​មេកានិច​នៃ​ការ​វាស់វែង​រយៈពេល​នៃ​ពន្លឺ​ថ្ងៃ ដែល​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​ពន្លក​ផ្កា ។ ក្នុង​ដំណើរការ​នេះ អាច​មាន​អំពើ​នៃ​ប្រតិកម្ម​ជីវគីមី​ទៅ​លើ​លក្ខណៈ​រូបសាស្ត្រ​ផ្សេងៗ​របស់​ពន្លក​ផ្កា ទៅ​តាម​តំបន់​ដាំ​ដុះ ។

ការងារ​ស្រាវជ្រាវ​ជា​ច្រើន​ត្រូវ​បាន​ដំណើរការ​ដើម្បី​កំណត់​រក​មេកានិច​នៃ​ការ​ចេញ​ផ្កា​របស់​ដំណាំ​ស្រូវ ។ ដូច​ជា​ការ​សិក្សា​អំពី​ជីវគីមី​លើ​ភាព​ខុស​គ្នា​របស់​ពន្លក​ផ្កា និង​ការ​ជ្រើសរើស​រក​ប្រភេទ​ដំណាំ​សម​ស្រប​សម្រាប់​ការងារ​ពិសោធន៍ ដែល​ត្រូវ​បាន​អនុវត្ត​តាម​លក្ខខណ្ឌ​ផ្សេងៗ​ជា​ច្រើន ។ លទ្ធផល​នៃ​ការងារ​ស្រាវជ្រាវ​ជា​ច្រើន​ត្រូវ​បាន​បង្ហាញ​អំពី​ដំណើរ​វិវត្ត​របស់​ផ្កា​ស្រូវ ។ ដំណើរការ​ដំបូង​នៃ​មេកានិច​វាស់វែង​ពេលវេលា ផ្ដើម​ចេញ​ពី​អ័រម៉ូន​ផ្កា ភាព​បន្លាស់​ប្តូរ​នៃ​អ័រម៉ូន​ផ្កា និង​ភាព​ខុស​គ្នា​នៃ​ពន្លក​ផ្កា ។

៤.៤.២.១. វិធីសាស្ត្រ​វាយតម្លៃ​ដំណើរ​វិវឌ្ឍ​របស់​ផ្កា​ស្រូវ

ការ​ពិភាក្សា​អំពី​ដំណើរ​ជីវគីមី​នៃ​ផ្កា គឺជា​ការ​ចាំបាច់​ត្រូវ​ធ្វើការ​បែងចែក​ពី​ភាព​ឆ្លើយ​តប​ផ្សេងៗ​គ្នា​នៅ​ក្នុង​សមាសភាព​ខ្លះៗ ដែល​អនុវត្ត​ក្នុង​ពេល​កំណត់ ។ លក្ខណៈ​វិនិច្ឆ័យ​មួយ​ចំនួន​ត្រូវ​បាន​ប្រើប្រាស់​ក្នុង​ការ​វាយតម្លៃ​ពី​បរិមាណ​នៃ​ការ​ឆ្លើយ​តប​ទៅ​លើ​ដំណើរ​នៃ​ការ​ចេញ​ផ្កា ។ ក្នុង​ករណី​នេះ​រុក្ខជាតិ​ក្នុង​គ្រួសារ​ធញ្ញជាតិ (Gramineae) ដូច​ជា​ដំណាំ​ស្រូវ ជា​ញឹកញាប់​គេ​តែង​ប្រើ​ប្រភព​ទិន្នន័យ​ដែល​អាច​កំណត់​រក​ពេលវេលា​នៃ​ការ​ចេញ​ផ្កា ដោយ​ពុំ​មាន​ការ​ប៉ះពាល់ ឬ​ធ្វើ​ឱ្យ​រុក្ខជាតិ​ស្លាប់​ឡើយ ដូច​ជា​នៅ​ថ្ងៃ​ដំបូង​នៃ​ការ​ចេញ​ពន្លក​ផ្កា ព្រម​ជាមួយ​នឹង​ការ​ចេញ​ស្លឹក​ទង់ជ័យ​នៅ​ពេល​នោះ​ផង​ដែរ ។ វិធីសាស្ត្រ​ទាំងនេះ​ជា​មូលដ្ឋាន​នៃ​ការ​ធ្វើការ​សន្និដ្ឋាន​បាន​ថា ចំនួន​ថ្ងៃ​ចាប់ពី​ការ​កកើត​កន្សោម​ផ្កា រហូត​ដល់​ពេល​ចេញ​ផ្កា​ដំបូង មិន​មាន​ការ​ប្រែប្រួល​ទៅ​តាម​ប្រភេទ​ពូជ​ផ្សេងៗ​គ្នា ឬ​លក្ខខណ្ឌ​បរិស្ថាន​ខុស​គ្នា​ឡើយ ។

៤.៤.២.២. មេកានិច​នៃ​ការ​វាស់វែង​ពេលវេលា

ដំណាំ​ស្រូវ​ជា​ទូទៅ​មាន​រយៈពេល​លូតលាស់​ខ្លី ដូចនេះ​ការ​បង្កើត​ទម្រង់​ផ្កា ជា​ធម្មតា​ត្រូវការ​នូវ​រយៈពេល​ថ្ងៃ​ខ្លី​ជាង​ការ​កំណត់​ជាក់លាក់​មួយ ។ ប៉ុន្តែ​ទោះជា​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​នេះ គឺ​មាន​ការ​ឆ្លើយ​តប​ខុសៗ​គ្នា អាស្រ័យ​ទៅ​តាម​ប្រភេទ​ពូជ​ផ្សេងៗ​គ្នា ។ ចម្លើយ​តប​នឹង​រយៈ​ពន្លឺ (Photoperiodic response) របស់​ដំណាំ​ស្រូវ គឺ​បាន​បញ្ជាក់​នូវ​ចំណុច​ចម្បង​បឋម​នៃ​តម្រូវការ​រយៈពេល​ថ្ងៃ​សម្រាប់​ដំណើរការ​បង្កើត​ពន្លក​ផ្កា​ពេញ​លេញ​មួយ ។ និន្នាការ ឬ​ទិស​ដៅ​នៃ​ភាព​ចម្លើយ​តប​នឹង​រយៈ​ពន្លឺ​នេះ​ត្រូវ​បាន​បន្ត និង​មាន​ការ​ផ្លាស់​ប្តូរ​ជា​បន្តបន្ទាប់​ក្រោម​លក្ខខណ្ឌ​ប្រែប្រួល​នៃ​រយៈ​ពន្លឺ ។ ផ្ទុយ​មក​វិញ គ្មាន​ព្រំដែន​កំណត់​អំពី​រយៈពេល​ថ្ងៃ​ច្បាស់​លាស់​ណា​មួយ​ត្រូវ​បាន​ធ្វើការ​កំណត់​ឡើយ ។ ទោះបីជា​ភាព​ឆ្លើយ​តប​នឹង​រយៈ​ពន្លឺ អាច​មាន​ភាព​ប៉ះពាល់​ដល់​ការ​ពន្យា​ពេល​នៃ​ការ​បង្កបង្កើត​ពន្លក​ផ្កា ឬ​ការ​ចេញ​ផ្កា​ក៏​ដោយ ក៏​ថេរវេលា​នៃ​រយៈពេល​ថ្ងៃ (ខ្លី ឬ​វែង) ពុំ​មែន​ជា​កត្តា​សំខាន់​ដែល​មាន​ការ​រារាំង​ដាច់ខាត​ដល់​គ្រប់​ប្រភេទ​ដំណាំ​ក្នុង​ការ​បង្កបង្កើត​ពន្លក​ផ្កា ឬ​ការ​ចេញ​ផ្កា​ឡើយ ។ ឥទ្ធិពល​នៃ​រយៈពេល​ថ្ងៃ​ដែល​បង្ក​ឱ្យ​មាន​ការ​ពន្យា​ពេល​នៃ​ភាព​ចម្លើយ​តប គឺ​ត្រូវ​បាន​កំណត់​ឈ្មោះ​ថា «រយៈពេល​ថ្ងៃ​សម​ស្រប​មួយ» ។

នៅ​ក្នុង​ករណី​មួយ​ចំនួន ដំណើរការ​វិវត្ត​របស់​រុក្ខជាតិ​អាស្រ័យ​លើ​រយៈពេល​ថ្ងៃ ឬ​រយៈពេល​យប់ ។ ហ្វីតូក្រូម (Phytochrome) និង/ឬ បាតុភូត​ដែល​កើត​ចេញ​ភ្លាមៗ​ពី​ក្នុង​ដំណាំ ត្រូវ​បាន​ចូលរួម​ក្នុង​ដំណើរការ​មេកានិច​នៃ​ការ​វាស់វែង​ពី​ពេលវេលា​នៃ​ភាព​ចម្លើយ​តប​នឹង​រយៈ​ពន្លឺ​របស់​ដំណាំ ។ ទាក់ទង​ទៅ​នឹង​ភាព​ចម្លើយ​តប​នៃ​ការ​ចេញ​ផ្កា សម្រាប់​ដំណាំ​ដែល​មាន​ការ​លូតលាស់​ខ្លី ការ​ចូលរួម​របស់​ហ្វីតូក្រូម គឺ​មាន​ភាព​ជាក់លាក់ ពីព្រោះ​ការ​រំខាន​នៃ​ភាព​ចម្លើយ​តប​របស់​ផ្កា មាន​ជាប់​ទាក់ទង​ទៅ​នឹង​ការ​រំខាន​ដោយ​ចំណាំង​នៃ​ពន្លឺ​ក្រហម ។ ក្នុង​ការ​ធ្វើ​ពិសោធន៍​ដោយ​ប្រើ​ពូជ​ស្រូវ​ធ្ងន់ ក្នុង​រយៈពេល ១៥​ម៉ោង​ក្រោម​លក្ខខណ្ឌ​ងងឹត ដោយ​ធ្វើការ​បែងចែក​ជា ៥ ចំណុច​ផ្សេងៗ​គ្នា ដែល​ក្នុង​មួយ​ចំណុច​មាន ៣ រយៈពេល​ម៉ោង ហើយ​រុក្ខជាតិ​ត្រូវ​ដាក់​បណ្តុះ​នៅ​ក្រោម​ពន្លឺ​ពណ៌​ក្រហម ។ លទ្ធផល​បាន​បង្ហាញ​ថា ក្នុង​ចំណោម​ថាមពល​ដំណុះ​នៃ​ចំណុច​នីមួយៗ​មាន​តម្រូវការ​ការ​ពន្លឺ​ជា​ចាំបាច់ ប៉ុន្តែ​ការ​រំខាន​នៃ​ភាព​ចម្លើយ​តប​នឹង​រយៈ​ពន្លឺ​របស់​ដំណាំ​មាន​ការ​កើន​ឡើង គឺ​មាន​សមភាព​ទៅ​នឹង​ការ​កើន​នៃ​អាយុកាល​លូតលាស់​របស់​ដំណាំ​នោះ (Ikeda and Kobe, 1969) ។

ចំពោះ​ពូជ​ស្រូវ​ប្រកាន់​រដូវ ឬ​ពូជ​ដែល​មាន​វេទរសភាព​ទៅ​នឹង​រយៈពេល​នៃ​ពន្លឺ​ថ្ងៃ ដែល​មាន​អាយុកាល​លូតលាស់​វែង មិន​អាច​បញ្ចេញ​ពន្លក​ផ្កា​បាន​ទេ នៅ​ពេល​ដែល​គេ​ដាំ​នៅ​ក្រោម​រយៈ​ពន្លឺ ដែល​គេ​ផ្តល់​ឱ្យ​រយៈពេល ២៤​ម៉ោង​លើ ២៤​ម៉ោង ។ ពន្លក​ផ្កា​កើត​មាន​ឡើង​ក្នុង​ចន្លោះ ៩៣​ថ្ងៃ​បន្ទាប់​ពី​ដាំ​គ្រាប់ នៅ​ពេល​ដែល​គេ​ដាំ​ដំណាំ​ស្រូវ​នោះ នៅ​ក្រោម​រយៈ​ពន្លឺ​ដែល​គេ​ផ្តល់​ឱ្យ​រយៈពេល ១០​ម៉ោង ជា​រៀងរាល់ថ្ងៃ សម្រាប់​រយៈពេល ២​សប្ដាហ៍​បន្ទាប់​ពី​ស្រូវ​នោះ​ដាំ​ដុះ​បាន ៥៣​ថ្ងៃ ។ ម្យ៉ាងវិញទៀត នៅ​ពេល​ដែល​គេ​ដាំ​ដំណាំ​ស្រូវ​នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​ងងឹត​រយៈពេល ១៤​ម៉ោង​ក្នុង​មួយ​ថ្ងៃ ហើយ​គេ​ធ្វើការ​រំខាន​ដោយ​ការ​បញ្ចាំង​កាំរស្មី​ពណ៌​ក្រហម​រយៈពេល ១០​នាទី នៅ​ពាក់កណ្តាល​ទី​នៃ​រយៈពេល​ងងឹត​នោះ ការ​ចេញ​ពន្លក​ផ្កា​មិន​អាច​កើត​មាន​បាន​ឡើយ ។ ប៉ុន្តែ​បើ​ការ​ផ្តល់​ពន្លឺ​ក្រហម​ក្នុង​លក្ខណៈ​ស្រាល​រយៈពេល ១០​នាទី​ ភ្លាមៗ​បន្ទាប់​ពី​ការ​បញ្ចាំង​កាំរស្មី​ពណ៌​ក្រហម នោះ​ពន្លក​ផ្កា នឹង​កើត​មាន​ឡើង​ក្នុង​ចន្លោះ ១០៥​ថ្ងៃ បន្ទាប់​ពី​ដាំ​គ្រាប់ (Niwa and Hashimoto, 1966) ។

៤.៤.២.៣. សម្មតិកម្ម និង​ភាព​បម្រែបម្រួល​នៃ​អ័រម៉ូន​ផ្កា

សារធាតុ​អ័រម៉ូន​ផ្កា ជា​ផលិតផល​ចូលរួម​ក្នុង​ចលករ​បង្កើត​នូវ​ពន្លក​ផ្កា​នៅ​ក្នុង​ស្រទប​ស្លឹក ។ លទ្ធផល​ពិសោធន៍​បាន​បង្ហាញ​ថា នៅ​ពេល​ផ្សាំ​រុក្ខជាតិ​ធម្មតា​មួយ​ជាមួយ​រុក្ខជាតិ​ដែល​មាន​អាយុកាល​ដាំ​ដុះ​ខ្លី ស្ថិត​នៅ​ក្រោម​លក្ខខណ្ឌ​រយៈពេល​ថ្ងៃ​វែង ផ្កា​ដែល​កើត​ចេញ​ពី​ខ្នែង​នៃ​ការ​បន្សាំ​ជាមួយ​រុក្ខជាតិ​ធម្មតា​នេះ មិន​អាច​កើត​មានបាន​ឡើយ ។ លទ្ធផល​នេះ​បាន​បញ្ជាក់​យ៉ាង​ច្បាស់​ថា ឧបសគ្គ​ដែល​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​ការ​រារាំង​ដល់​ការ​បង្កើត​ពន្លក​ផ្កា កើតឡើង​ដោយសារ​ភាព​បន្លាស់​ប្តូរ​នៃ​អ័រម៉ូន​តាម​រយៈ​ការ​ផ្សាំ​/​បំបៅ​រុក្ខជាតិ ។

ដំណាំ​ស្រូវ​ពុំ​មាន​ភាព​ឆ្លើយ​តប​ទៅ​នឹង​រយៈ​ពន្លឺ​ឡើយ នៅ​ពេល​ដែល​វា​មាន​អាយុកាល​តិច (ដំណាក់កាល​សំណាប) ។ នៅ​ពេល​ដែល​ដំណាំ​ស្រូវ​មាន​អាយុ​កើន​ឡើង សមត្ថភាព​នៃ​ការ​ទទួល​ពន្លឺ​ថ្ងៃ​មាន​ការ​កើន​ឡើង​ខ្ពស់ និង​ឈាន​ទៅ​រក​ការ​ប្រកាន់​រដូវ​កាន់តែ​ខ្លាំង​ដែរ ។ ភាព​កើន​ឡើង​នៃ​ចម្លើយ​តប​ទៅ​នឹង​រយៈពេល​ថ្ងៃ ជាមួយនឹង​ការ​កើន​ឡើង​នៃ​អាយុ​ដំណាំ អាច​កំណត់​បាន​តាម​រយៈ​កត្តា​ពីរ​គឺ: អាច​កំណត់​បាន​តាម​ការ​កើន​ឡើង​នៃ​ទំហំ​ស្លឹក​ជាមួយនឹង​កំណើន​នៃ​ការ​លូតលាស់​របស់​ដំណាំ ឬ​ការ​បន្ថែម​សារធាតុ​អាសូត​ទៅ​ឱ្យ​រុក្ខជាតិ (Sasamura, 1960) ។

មាន​របកគំហើញ​មួយ​ទៀត​បាន​បង្ហាញ​ថា គ្មាន​ការ​សន្មត់​ច្បាស់លាស់​ចំពោះ​សារធាតុ​ពិសេស​របស់​ផ្កា​ឡើយ រួម​ទាំង​អ័រម៉ូន​របស់​ផ្កា ។ ប៉ុន្តែ​នៅ​តែ​មាន​ការ​ស្រាយ​បង្ហាញ​ពី​បាតុភូត​នៃ​ការ​ចេញ​ផ្កា នៅ​លើ​មូលដ្ឋាន​ដែល​មាន​តុល្យភាព​រវាង​ផលិតផល និង​ពី​តម្រូវការ​នៃ​អ័រម៉ូន​របស់​រុក្ខជាតិ ។ ដូច្នេះ​វា​មាន​សារសំខាន់​ណាស់​សម្រាប់​ត្រួតពិនិត្យ​លើ​ការ​ផ្លាស់​ប្តូរ​នៃ​ការ​ទទួល​យក​អ័រម៉ូន​ទាំងនោះ ដែល​មាន​ដំណើរ​ការ​តាម​រយៈ​ការ​បង្កើត​ពន្លក​ផ្កា ។

ដូច្នេះ​គេ​អាច​សន្មត់​បាន​ថា សារធាតុ​នៃ​អ័រម៉ូន​ផ្កា​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង​តាម​រយៈ​នៃ​ការ​ស្រូប​យក​ពន្លឺ និង​ដំណើរ​ប្រតិកម្ម​របស់​វា​នៅ​ក្នុង​ស្លឹក​ដំណាំ ហើយ​បន្ទាប់​មក​សារធាតុ​ទាំងនោះ ត្រូវ​បាន​បញ្ជូន​ទៅ​កាន់​តំបន់​កោសិកា​លូតលាស់​ដែល​ជា​កន្លែង​បង្កបង្កើត​ពន្លក​ផ្កា ។ ដំណើរការ​ទាំងនេះ​អាច​បញ្ជាក់​ច្បាស់​បាន​តាម​រយៈ​សកម្មភាព​មិន​ផ្ទាល់ គឺ​ធ្វើ​ពិសោធន៍​ទៅ​លើ​ការ​ជម្រុះ​ស្លឹក ប៉ុន្តែ​វា​មាន​ការ​ពិបាក​ក្នុង​ការ​ធ្វើ​ពិសោធន៍​ជម្រុះ​ស្លឹក​ជាមួយនឹង​ដំណាំ​ស្រូវ ពីព្រោះ​វា​ជា​រុក្ខជាតិ​ស្ថិត​នៅ​ក្នុង​អំបូរ​ម៉ូណូកូទីលេដុង ។ ស្លឹក និង​ថ្នាំង​របស់​ដំណាំ​ស្រូវ​មិន​បាន​ចែក​ដាច់​ស្រឡះ​ពី​គ្នា​ឱ្យ​បាន​ច្បាស់ ដូច​ជា​រុក្ខជាតិ​ពពួក​ឌីកូទីលេដុង​ឡើយ ពីព្រោះ​ដោយសារ​វត្តមាន​ស្រទប​ស្លឹក​របស់​ស្រូវ ។ ប៉ុន្តែ​ទោះបីជា​ប្រភេទ​នៃ​ការ​ធ្វើ​ពិសោធន៍​ស្រដៀង​គ្នា​លើ​ដំណាំ​ស្រូវ បាន​បង្ហាញ​ថា​សារធាតុ​អ័រម៉ូន​ផ្កា ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង​តាម​រយៈ​នៃ​ការ​ស្រូប​យក​ពន្លឺ និង​ដំណើរ​ប្រតិកម្ម​របស់​វា​នៅ​ក្នុង​ស្លឹក​ដំណាំ​ក៏​ដោយ ក៏​គេ​សង្កេត​ឃើញ​ថា ដំណើរការ​បញ្ជូន​សារធាតុ​អ័រម៉ូន​ទាំងនោះ​ទៅ​កាន់​តំបន់​កោសិកា​លូតលាស់ ដែល​ជា​កន្លែង​បង្កបង្កើត​ពន្លក​ផ្កា​មាន​ការ​រំខាន ឬ​ពន្យា​ពេល​ក្នុង​ករណី​ដែល​មាន​សីតុណ្ហភាព​ចុះ​ទាប​ពេក (Suge and Osada, 1967) ។

៤.៥. សរីរៈសាស្ត្រ​នៃ​ភាព​ទុំ

គ្រប់​ដើម​ស្រូវ​បង្កើត​គ្រាប់​ដែល​ជា​ប្រភព​ជីវិត​សម្រាប់​បន្ត​ពូជ​ធារ​ទៅ​ជំនាន់​ក្រោយ ។ ជា​ទូទៅ​គ្រាប់​ស្រូវ​មួយ​គ្រាប់​ផ្សំ​ឡើង​ដោយ​អំប្រ៊ីយ៉ុង​មួយ ដែល​នឹង​លូតលាស់​ទៅ​ជាដើម​ស្រូវ​ថ្មី និង​ជាលិកា​សារធាតុ​បម្រុង​ដែល​ផ្ទុក​សារធាតុចិញ្ចឹម ដើម្បី​ផ្តល់​ទៅ​ដល់​កូន​រុក្ខជាតិ​ដែល​ដុះ​ចេញ​ពី​អំប្រ៊ីយ៉ុង រហូត​ដល់​វា​អាច​រស់​បាន​ដោយ​ខ្លួនឯង (Bewley and Black, 1978) ។ តម្លៃ​គ្រាប់​ធញ្ញជាតិ ដូច​ជា​សណ្តែក និង​ពូជ​ដំណាំ​ផ្សេងៗ​ទៀត ដែល​ផ្តល់​ជា​ចំណីអាហារ​ទាំងអស់​សម្រាប់​មនុស្ស អាស្រ័យ​ទៅ​លើ​សារធាតុចិញ្ចឹម​ផ្សេងៗ​ដែល​រក្សា​ទុក​សម្រាប់​ការ​លូតលាស់​របស់​អំប្រ៊ីយ៉ុង​នោះ​ឯង ។ សារធាតុ​របស់​រុក្ខជាតិ​ឌីកូទីលេដុង​ភាគច្រើន ដូច​ជា​ពពួក​សណ្តែក មាន​នៅ​ក្នុង​កូទីលេដុង ។ ទោះបីជា​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ នៅ​ក្នុង​ករណី​ដំណាំ​គ្រួសារ​ធញ្ញជាតិ (ពពួក​ស្រូវ ស្រូវសាលី ពោត​…) ជាលិកា​អង់ដូស្ពែម​របស់​វា​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង និង​មាន​តួនាទី​ជា​កន្លែង​សម្រាប់​ស្តុក​អាហារ​បម្រុង (Bewley and Black, 1978) ។ ការ​ទុំ​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ គឺជា​ការ​កំណត់​នូវ​ពេលវេលា​ដែល​គេ​អាច​ប្រមូល​ផល​បាន ។ ដោយ​ផ្អែក​ទៅ​លើ​លក្ខណៈ​នៃ​សរីរសាស្ត្រ​របស់​ដំណាំ គេ​អាច​និយាយ​ថា​គ្រាប់​ស្រូវ​ទុំ​បាន លុះត្រាតែ​វា​បាន​បង្កើត​នូវ​ជាលិកា​ស្តុក​សារធាតុ​បម្រុង ដែល​រួម​មក​ជាមួយ​នូវ​ការ​បង្កើត​អំប្រ៊ីយ៉ុង (Embryogenesis) ។

ការ​ទុំ​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ​មាន​ន័យ​ថា ជា​ការ​បង្កើត​នូវ​ជាលិកា​អង់ដូស្ពែម ដែល​រួម​មក​ជាមួយ​ដោយ​ការ​បង្កើត​អំប្រ៊ីយ៉ុង និង​ការ​កើន​ឡើង​នូវ​សារធាតុ​បម្រុង​ទុក​ក្នុង​ជាលិកា ។ ហើយ​ជាក់លាក់​ជាង​នេះ​ទៅ​ទៀត ការ​ទុំ​គឺ​ត្រូវ​បាន​បង្ហាញ​លក្ខណៈ ដោយ​ការ​កើន​ឡើង​នូវ​សារធាតុ​ផ្សេងៗ​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់ និង​ការ​បង្កើត​ឡើង​នូវ​ជាលិកា​បម្រុង​ទុក​ក្នុង​ពេល​ដំណាលគ្នា ដែល​នៅ​ក្នុង​នោះ​សារធាតុ​បម្រុង​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង​ជា​ពិសេស​បំផុត ។

រហូត​មក​ដល់​បច្ចុប្បន្ន​នេះ លទ្ធផល​នៃ​ការ​ស្រាវជ្រាវ​ដែល​គេ​បាន​ទទួល​បង្ហាញ​ថា សារធាតុ​បម្រុង​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ស្រូវ ត្រូវ​បាន​ប្រមូលផ្តុំ​នៅ​ក្នុង​ជាលិកា​សរីរាង្គ (Cellular organelles) ដែល​មាន​ភាព​ជាក់លាក់​ចំពោះ​សារធាតុ​នីមួយៗ ។ នៅ​ក្នុង​រយៈពេល​នៃ​ការ​ទុំ សារធាតុ​ទាំងនេះ​បាន​ធ្វើ​ជីវ​សំយោគ​យ៉ាង​លឿន​នៅ​ក្នុង​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម ។

៤.៥.១. ការ​កកើត​អង់ដូស្ពែម

៤.៥.១.១. ការ​បង្កើត​អំប្រ៊ីយ៉ុង

ក្រោយ​ពេល​ចេញ​ផ្កា រុក្ខជាតិ​ក៏​ចាប់​ផ្ដើម​ដំណើរការ​បង្កើត​អំប្រ៊ីយ៉ុង​បន្ទាប់​ពី​ការ​សម្រេច​បាន​នៃ​ដំណើរ​លម្អង និង​ការ​ភ្ជាប់​នុយក្លេអូស្ពែម ដែល​ត្រូវ​បាន​នាំ​ចូល​តាម​រយៈ​បំពង់​លម្អង និង​ភ្នាស​នៃ​កោសិកា​អំប្រ៊ីយ៉ុង ។ អំប្រ៊ីយ៉ុង​ដែល​ធ្វើការ​បង្ក​កំណើត​រួច នៅ​តែ​ស្ថិត​នៅ​ក្នុង​ដំណេក​នៅ​ឡើយ​នៅ​ថ្ងៃ​នៃ​ការ​បង្ក​កំណើត និង​ចាប់​ផ្ដើម​ធ្វើការ​បំបែក​កោសិកា​នៅ​ព្រឹក​បន្ទាប់ ។ បន្ទាប់​ពី​នោះ​មក ការ​បំបែក​កោសិកា​ចាប់​ផ្ដើម​បន្ត​រហូត ហើយ​ប្រហែលជា​រយៈពេល ១០​ថ្ងៃ អំប្រ៊ីយ៉ុង​ចាប់​ផ្ដើម​ចេញ​ជា​រូបរាង​ពេញ​លេញ ។ នៅ​ពេល​នេះ អំប្រ៊ីយ៉ុង​បាន​ផ្តល់​រួច​ជា​ស្រេច​នូវ​លទ្ធភាព​គ្រប់គ្រាន់​នៃ​ការ​ដុះ​ពន្លក ។ អង់ដូស្ពែម​មាន​សារសំខាន់​ណាស់ ដោយ​វា​ជា​ជាលិកា​ផ្ទុក​សារធាតុ​បម្រុង​សម្រាប់​គ្រាប់ ទោះបីជា​មាន​ភារៈ​ត្រឹមតែ​ជា​អ្នក​ផ្គត់ផ្គង់​សារធាតុចិញ្ចឹម​នៅ​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ដំណុះ​គ្រាប់​ដំបូង​ក៏​ដោយ ក៏​សម្បក​ការពារ​ខាងក្រៅ​របស់​វា​បាន​ដើរតួ​នាទី​យ៉ាង​សំខាន់​ដែរ ។ សម្បក​ខាងក្រៅ​គឺជា​ផ្នែក​មួយ​នៃ​អំប្រ៊ីយ៉ុង ប៉ុន្តែ​វា​មាន​ការ​ទាក់ទង​យ៉ាង​សំខាន់​នៅ​ក្នុង​ការ​ប្រមូលផ្តុំ​សារធាតុ​បម្រុង​ផ្សេងៗ ការ​សំយោគ Hydrolases នៅ​ពេល​គ្រាប់​ដុះ ហើយ​វា​ក៏​ធ្វើការ​ជា​កន្លែង​មួយ​សម្រាប់​បង្កើត​អ័រម៉ូន​ផង​ដែរ (Okamoto et al., 1980) ។

៤.៥.១.២. ការ​បង្កើត​សាច់​អង់ដូស្ពែម (ដែល​ផ្ទុក​អាមីដុង)

ស្រទាប់​សម្រូប (ស្រទាប់​អាល់ឡឺរ៉ូន) ក៏​ជា​ផ្នែក​មួយ​នៃ​ជាលិកា​អង់ដូស្ពែម​ដែរ ប៉ុន្តែ​វា​ខុស​ពី​ផ្នែក​នៃ​អង់ដូស្ពែម​ដែល​មាន​ផ្ទុក​អាមីដុង ។ ហើយ​វា​ត្រូវ​បាន​គេ​ហៅ​ថា​សាច់​អង់ដូស្ពែម ដើម្បី​កុំ​ឱ្យ​ច្រឡំ​ជាមួយ​ស្រទាប់​សម្រូប ។

នៅ​ពេល​បង្ក​កំណើត នុយក្លេអូស្ពែម ចំនួន ២ ត្រូវ​បាន​បញ្ចេញ​បន្ទាប់​ពី​ទង​លម្អង​ចូល​ទៅ​ក្នុង Synergid ហើយ​នុយក្លេអូស្ពែម​មួយ​ក្នុង​ចំណោម​នុយក្លេអូស្ពែម​ទាំង​ពីរ បាន​ទៅ​ដល់​នុយក្លេអូប៉ូល (Pole nuclei) ទាំង​ពីរ ។ ដំបូង នុយក្លេអូស្ពែម​មួយ រលាយ​ចូល​គ្នា​ជាមួយ​ប៉ូល​មួយ​ក្នុង​ចំណោម​នុយក្លេអូប៉ូល​ទាំង​ពីរ ហើយ​បន្ទាប់​មក​ទៀត ជាមួយនឹង​ប៉ូល​នៅ​សល់​មួយ​ទៀត ដើម្បី​បង្កើត​ជា​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ដំបូង ។ ដោយសារ​តែ​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង ដោយ​ផ្អែក​លើ​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ដំបូង​វា​នៅ​រក្សា​ទម្រង់​ជា​នុយក្លេអូល 3n ដែល​ខុស​ពី​កោសិកា​នានា ។ នៅ​ក្នុង​ករណី​នេះ​ដំណើរការ​ពីរ​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង មួយ​គឺជា​ដំណើរការ​បង្ក​កំណើត សម្រាប់​បង្កើត​អំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយ​មួយ​ទៀត​ជា​ដំណើរការ​បង្ក​កំណើត​សម្រាប់​បង្កើត​អង់ដូស្ពែម ដែល​ដំណើរការ​ទាំង​ពីរ​នេះ​ប្រព្រឹត្ត​ទៅ​ក្នុង​ពេល​ដំណាល​គ្នា ។ ការ​បង្ក​កំណើត​ដែល​មាន​ទាំង​ការ​បង្កើត​អង់ដូស្ពែម និង​បង្ក​កំណើត​អំប្រ៊ីយ៉ុង​ក្នុង​ពេល​ដំណាលគ្នា​នេះ​ហៅ​ថា ការ​បង្ក​កំណើត​ទ្វេរ ។

កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ដំបូង​ដែល​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង​ដោយ​ការ​បញ្ចេញ​របស់​គ្រាប់​អង់ដូស្ពែម​មួយ និង​គ្រាប់​ប៉ូល​ពីរ ហើយ​ចាប់​ផ្ដើម​បែងចែក​ភ្លាមៗ​បន្ទាប់​ពី​បង្ក​កំណើត ។ ជា​ច្រើន​ម៉ោង​ក្រោយមក​វា​បាន​ក្លាយ​ទៅជា​គ្រាប់​ពីរ ។ ទោះជា​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ វិធី​តែ​មួយ​នៃ​ការ​បង្កើត​អង់ដូស្ពែម គឺថា​គ្រប់​គ្រាប់​អង់ដូស្ពែម​ដំបូង​ត្រូវ​ធ្វើការ​បែងចែក​ជា​បន្ត​ទៀត ដើម្បី​បង្កើត​នូវ​កោសិកា​គ្រាប់​សមាស ។ កោសិកា​ជាក់លាក់​ទាំងនេះ​បាន​បំពេញ​ផ្ទៃ​ផ្នែក​ខាងក្នុង​របស់​ថង់​អំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយ​រយៈពេល ៣-៥ ម៉ោង​ក្រោយ​មក ភ្នាស​កោសិកា​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង​នៅ​ជុំវិញ​គ្រាប់​ទាំងអស់ ដើម្បី​បំពេញ​នូវ​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម (Hoshikawa, 1975) ។ ក្នុង​ន័យ​ម្យ៉ាង​ទៀត កោសិកា​អង់ដូស្ពែម គឺ​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ជាដំបូង​នៅ​ជុំវិញ​ជាលិកា​អង់ដូស្ពែម ហើយ​ក្រោយមក​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ត្រូវ​បាន​រួម​គ្នា​បង្កើត​ដោយ​ការ​ធ្វើ​ចំណែក​កោសិកា​នៅ​ស្រទាប់​ខាងក្រៅ​បង្អស់ ។ នៅ​ពេល​ដែល​ជាលិកា​នៃ​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ធ្វើការ​លូតលាស់ វា​ធ្វើការ​បំពេញ​ជា​បន្តបន្ទាប់​នៅ​ផ្នែក​ខាងក្នុង​ត្រឹម​ថ្ងៃ​ទី​៥ ។

ការ​ស្តុកទុក​នូវ​សារធាតុ​ម្សៅ ដែល​មាន​សារធាតុ​បម្រុង​ដ៏​លើសលប់​នៅ​ក្នុង​ជាលិកា​អង់ដូស្ពែម ដែល​ចាប់​ផ្ដើម​នៅ​ថ្ងៃ​ទី​៥ នៅ​ពេល​ដែល​ជាលិកា​អង់ដូស្ពែម​ពេញលេញ​មួយ​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង ។ ទោះបីជា​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ ការ​ចាប់​ផ្ដើម​កើន​ឡើង​នៅ​ផ្នែក​កណ្តាល ហើយ​រាលដាល​ជា​បន្តបន្ទាប់​ទៅ​កាន់​កោសិកា​ផ្នែក​ខាងក្រៅ (Hoshikawa, 1975) ។ ការ​កើន​ឡើង​នូវ​អាមីដុង​នៅ​ផ្នែក​កណ្តាល​អាច​បំពេញ​បាន​ក្នុង​រយៈពេល ១៥​ថ្ងៃ​បន្ទាប់​ពី​ចេញ​ផ្កា ។ យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ ការ​បំពេញ​អាមីដុង​នៃ​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម នៅ​ផ្នែក​ខាងក្រៅ​បំផុត​គឺ​នៅ​ជិត​គ្នា​បង្កើយ​ទៅ​នឹង​ស្រទាប់​សម្រូប ហើយ​បន្ត​រហូត​ដល់​រយៈពេល ៣០​ថ្ងៃ​បន្ទាប់​ពី​ចេញ​ផ្កា ។

ការ​បំពេញ​អាមីដុង​នៃ​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម មាន​ការ​ជាប់​ទាក់ទង​ទៅ​នឹង​ការ​បង្កើត​នៃ​អាមីឡូប្លាស ឬ​ជាលិកា​សរីរាង្គ ខណៈ​ពេល​ដែល​ស្តុកទុក​អាមីដុង និង​ការ​កើន​ឡើង​នូវ​អាមីដុង​នៅ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម ។ សារធាតុ​បម្រុង​សំខាន់ៗ​ផ្សេង​ទៀត​នៅ​ក្នុង​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ដែល​មាន​អាមីដុង​ច្រើន​គឺជា​ប្រូតេអ៊ីន ។ ប្រូតេអ៊ីន​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ស្រូវ​ដែល​ត្រូវ​បាន​ស្តុក​ទុក​ភាគច្រើន​ជា Gluteline និង Prolamine ទោះបីជា​ប្រូតេអ៊ីន​ទាំងនោះ​ត្រូវ​បាន​ប្រមូលផ្តុំ​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​គុលិកា​តូចៗ​ខុស​គ្នា​ក៏​ដោយ ។

៤.៥.១.៣. ការ​បង្កើត​ស្រទាប់​សម្រូប (Aleurone Layer Formation)

ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង គឺជា​ផ្នែក​មួយ​របស់​អង់ដូស្ពែម ទោះបីជា​ជាលិកា​សម្បក​គ្រាប់​ខាងក្រៅ​របស់​វា​មាន​លក្ខណៈ​ប្រហាក់​ប្រហែល​គ្នា​ក៏​ដោយ ហើយ​តួនាទី​នៃ​រូបសាស្ត្រ​របស់​វា​ត្រូវ​បាន​គេ​ចាត់​ទុក​ថា​មាន​លក្ខណៈ​ស្រដៀង​គ្នា​ទៅ​នឹង​តួនាទី​របស់​សម្បក​គ្រាប់​ដែរ (Tanaka et al., 1977) ។ រូបរាង​ពេញ​លេញ​របស់​ជាលិកា​នេះ ភាគ​ច្រើន​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​រួច​ជា​ស្រេច​ក្នុង​រយៈពេល ៥​ថ្ងៃ​បន្ទាប់​ពី​ចេញ​ផ្កា ។ កោសិកា​ដែល​ស្ថិត​នៅ​ផ្នែក​ខាងក្រៅ​បំផុត​របស់​អង់ដូស្ពែម បាន​ចាប់​ផ្ដើម​ប្រែ​ពណ៌ និង​ទម្រង់​ខុស​ពី​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ដទៃ​ទៀត ដើម្បី​ប្រែ​ក្លាយ​ទៅជា​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង ។ ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង​នេះ ផ្ទុក​នូវ​សារធាតុ​សំខាន់ៗ​ជា​ច្រើន ដូច​ជា​ខ្លាញ់ សារធាតុ​ខនិជ ប្រូតេអ៊ីន និង​វីតាមីន ដែល​ធ្វើ​ឱ្យ​វា​មាន​តួនាទី​សំខាន់​ជាង​អង់ដូស្ពែម ។ ជា​ធម្មតា​ជាលិកា​នេះ​រួម​មាន​ស្រទាប់​មួយ​នៅ​ផ្នែក​ទាំង​សង្ខាង​របស់​ស្រទាប់​ខាងក្រៅ​បង្អស់​របស់​អង់ដូស្ពែម ស្រទាប់​ពីរ​ទៀត​ស្ថិត​នៅ​ផ្នែក​ពោះ ហើយ​ពេល​ខ្លះ​មាន​ពី​៣-៥​ស្រទាប់ ដែល​ស្ថិត​នៅ​ផ្នែក​ខ្នង (Hoshikawa, 1975) ។

៤.៥.២. ការ​ប្រមូលផ្តុំ​សារធាតុ​បម្រុង

៤.៥.២.១. ការ​ប្រមូលផ្តុំ​អាមីដុង

លោក Hoshikawa (1967) បាន​សិក្សា​អំពី​ពេលវេលា​នៃ​ការ​ប្រមូលផ្តុំ​សារធាតុ​បម្រុង​ក្នុង​គ្រាប់​ស្រូវ ។ ការ​ប្រមូលផ្តុំ​សារធាតុ​បម្រុង​នៅ​ក្នុង​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ចាប់​ផ្ដើម​ឡើង​មុន​ពេល​ចេញ​ផ្កា​រយៈពេល ១០​ថ្ងៃ ។ លក្ខណៈ​ដែល​គួរ​ឱ្យ​កត់​សម្គាល់​បំផុត​របស់​គ្រាប់​ក្នុង​អំឡុង​ពេល​ទុំ​នោះ គឺ​បរិមាណ​ដ៏​ច្រើន​នៃ​អាមីដុង​ត្រូវ​បាន​សំយោគ និង​ស្តុក​ទុក​តែ​ក្នុង​រយៈពេល​មួយ​ដ៏​ខ្លី ។ អាមីដុង​ចាប់​ផ្ដើម​ត្រូវ​បាន​ប្រមូល​មក​ស្តុក​ទុក​យ៉ាង​លឿន ចាប់ពី​ពេល ៥-៦​ថ្ងៃ​ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា ។ បរិមាណ​អាមីដុង​ដែល​បាន​ស្តុក​ទុក កើន​ឡើង​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា នៅ​រយៈពេល​ប្រហែល ២០​ថ្ងៃ​ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា ហើយ​បន្ទាប់​ពី​នោះ​វា​នៅ​ថេរ ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ​សារធាតុ​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​បាន​កើន​ឡើង​នា​ពេល​ដំបូង ហើយ​បាន​ថយ​ចុះ​មក​វិញ ចាប់ពី​ថ្ងៃ​ទី​៩​បន្ទាប់​ពី​ចេញ​ផ្កា រហូត​ដល់​ថ្ងៃ​ទី​២០ ទើប​នៅ​ថេរ (Singk and Juliano, 1977) ។ នា​ពេល​ទុំ សារធាតុ​ស្ករ​ទាំង​នេះ​បាន​បម្លែង​ជា​ម៉ូលេគុល​អាមីដុង​ធំៗ ដែល​គ្មាន​ជាតិ​ស្ករ​ទៀត​ទេ ។ អាមីដុង​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ​ខ្សាយ​មាន​អាមីឡូស (Amylose) ប្រហែល​២០% និង​អាមីឡូប៉ិកទីន (Amylopectine) ប្រហែល​៨០% (Juliano, 1979) ។

ដំណើរ​ប្រព្រឹត្តិ​ទៅ​នៃ​ការ​សំយោគ​អាមីដុង​អាស្រ័យ​ទៅ​លើ​អង់ស៊ីម​សំយោគ​ម្យ៉ាង ដែល​សំយោគ​អាមីដុង​ពី​ស្ករ ADP (ADP-glucose starch synthase) (Murata et al., 1964) ។ អង់ស៊ីម​នេះ​មាន​ពីរ​ប្រភេទ​គឺជា​ប្រភេទ​ចង​ភ្ជាប់​ជាមួយ​គ្រាប់​អាមីដុង ដែល​ជា​សមាសភាគ​សំខាន់​ក្នុង​ស្រូវ​ខ្សាយ និង​មួយ​ប្រភេទ​ទៀត​ជា​ប្រភេទ​រលាយ​ដែល​ជា​ចំណែក​ភាគច្រើន​ក្នុង​ស្រូវដំណើប ។

សារធាតុ​ដែល​នាំ​ឱ្យ​កើត​មាន​អាមីដុង គឺជា​ស្ករ​សាក់ក្រូស (Sucrose) ដែល​ត្រូវ​បាន​ដឹក​ជញ្ជូន​ទៅ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម ប៉ុន្តែ​វា​មិន​ត្រូវ​បាន​ប្រើប្រាស់​ដោយ​ផ្ទាល់​សម្រាប់​ការ​សំយោគ​អាមីដុង​នោះ​ទេ ។ ស្ករ​នេះ​ត្រូវ​បាន​បម្លែង​ទៅ​ជា​គ្លុយកូស​-​អាដេប៉េ (ADP-glucose) ឬ គ្លុយកូស​-​អ៊ុយដេប៉េ (UDP-glucose) និង​ហ្វ្រុចតូស (Fructose) ដោយ​អំពើ​របស់​អង់ស៊ីម​សំយោគ​ស្ករ​នៅ​ក្នុង​ស៊ីតូប្លាស (Cytoplasm) នៃ​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម ។ បន្ទាប់​ពី​នោះ​គ្លុយកូស​-​អាដេប៉េ (ឬ គ្លុយកូស​-​អ៊ុយដេប៉េ) ដែល​ត្រូវ​បាន​ធ្វើ​ជីវសំយោគ​ពី​គ្លុយកូស​-១-​ប៉េ (Glucose-1-P) ត្រូវ​បាន​ប្រើប្រាស់​ជា​សារធាតុ​សម្រាប់​ការ​សំយោគ​អាមីដុង ។

លោក Echeverria et al. (1988) បាន​បង្ហាញ​ថា មាន​អង់ស៊ីម​ពីរ​ប្រភេទ​ដែល​ចូលរួម​សំយោគ​អាមីដុង ។ ប្រភេទ​ទី​មួយ គឺជា​ប្រភេទ​ដែល​សំយោគ​ស្ករ​សាក់ក្រូស (Sucrose synthate) និង​បំបែក​ស្ករ​សាក់ក្រូស (Sucrose invertase) ហើយ​ដែល​មាន​នៅ​ក្នុង​ស៊ីតូប្លាស​នៃ​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម​ប៉ុណ្ណោះ ។ ប្រភេទ​ទី​ពីរ​គឺជា​ប្រភេទ​ដែល​សំយោគ​អាមីដុង ដែល​មាន​នៅ​ក្នុង​អាមីឡូប្លាស (Amyloplast) ។ ទម្រង់​ស្ករ​ដែល​អាច​ស្រូប​យក​បាន​ដោយ​អាមីឡូប្លាស ហើយនឹង​ត្រូវ​បម្លែង​ជា​អាមីដុង​នោះ​គឺ ទ្រីយ៉ូស​ផូស្វាត (Triose phosphate) ។ បម្លែង​ស្ករ​សាក់ក្រូស​ទៅ​ជា​អាមីដុង​អាច​ប្រព្រឹត្ត​ទៅ​តាម​ពីរ​ដំណើរការ ។ ដំណើរការ​ទី​មួយ ជា​ដំណើរការ​ដែល​ក្នុង​នោះ ស្ករ​សាក់ក្រូស​ត្រូវ​បាន​បម្លែង​ទៅ​ជា​គ្លុយកូស​-​អាដេប៉េ ឬ​គ្លុយកូស​-​អ៊ុយដេប៉េ នៅ​ក្នុង​ស៊ីតូប្លាស​រួច​ជ្រាប​ចូល​ទៅ​ក្នុង​អាមីឡូប្លាស ហើយ​ដែល​នៅ​ក្នុង​នោះ វា​ក្លាយជា​សារធាតុ​ផ្ទាល់​សម្រាប់​សំយោគ​អាមីដុង ។ ដំណើរការ​មួយ​ទៀត​គឺជា​ដំណើរការ​ដែល​ជាដំបូង សាក់ក្រូស​ត្រូវ​បាន​បម្លែង​ទៅ​ជា​ទ្រីយ៉ូស​ផូស្វាត​នៅ​ក្នុង​ស៊ីតូប្លាស ហើយ​បន្ទាប់​មក​ទៀត​ត្រូវ​បាន​ស្រូប​ចូល​ទៅ​ក្នុង​អាមីឡូប្លាស​ដើម្បី​បង្កើត​ជា​គ្លុយកូស​-​អាដេប៉េ ឬ គ្លុយកូស​-​អ៊ុយដេប៉េ តាម​រយៈ​គ្លុយកូស​-១-​ប៉េ ដែល​ជា​ចុង​បញ្ចប់​ក្លាយ​ទៅជា​សារធាតុ​សម្រាប់​សំយោគ​អាមីដុង ។ ដំណើរការ​ទី​ពីរ​នេះ ទំនង​ជា​ដំណើរការ​ដែល​ត្រឹមត្រូវ​ជាង​ដំណើរការ​ទី​មួយ ។

៤.៥.២.២. ការ​ប្រមូលផ្តុំ​ប្រូតេអ៊ីន

ការ​ប្រមូលផ្តុំ​ប្រូតេអ៊ីន​ចាប់​បន្ត​យ៉ាង​លឿន​បន្ទាប់​ពី​ថ្ងៃ​ទី​៥ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា និង​កើន​ឡើង​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា​មួយ​នា​ថ្ងៃ​ទី​២០ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា ។ បន្ត​ពី​នោះ​រហូត​ដល់​ពេល​ទុំ​ពេញលេញ វា​មាន​ការ​ថយ​ចុះ​បរិមាណ​បន្តិច​បន្តួច ដែល​ខណៈ​ពេល​នោះ​បរិមាណ​របស់​វា​ស្ទើរ​តែ​ថេរ​ទៅ​ហើយ ។ បរិមាណ​អាមីណូ​អាស៊ីត គឺ​ទាប​ខ្លាំង​ណាស់​ក្នុង​រយៈពេល​ទុំ ។ នេះ​មាន​ន័យ​ថា អាសូត​ដែល​មាន​ត្រូវ​បាន​បម្លែង​ទៅ​ជា​ប្រូតេអ៊ីន និង​ស្តុក​ទុក ។

គ្លុយតេលីន (Glutelin) គឺជា​ប្រូតេអ៊ីន​បឋម​នៃ​គ្រាប់​ដែល​កើន​ឡើង​យ៉ាង​លឿន​ចាប់ពី​ថ្ងៃ​ទី​៥ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា និង​កើន​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា នា​ថ្ងៃ​ទី​៣០ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា ហើយ​និង​បន្ទាប់​ពី​នោះ​វា​នៅ​ថេរ ។ បរិមាណ​នៃ​អាល់ប៊ុយមីន (Albumin) និង​ក្លូប៊ុយលីន (Glubolin) ចាប់​ផ្ដើម​កើន​ឡើង​បន្តិច​ម្តងៗ ចាប់ពី​ថ្ងៃ​ទី​៥ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា និង​កើន​ដល់​អតិបរមា នា​ថ្ងៃ​ទី​៣០ ហើយ​បន្ទាប់​មក​វា​នៅ​ថេរ ។ ផ្ទុយ​មក​វិញ ប្រូឡាមីន (Prolamin) កើន​ឡើង​បន្តិច​បន្តួច​នា​ដំណាក់កាល​ដំបូង​រហូត​ដល់​ក្នុង​រយៈពេល​ពី ៥ ទៅ ១០​ថ្ងៃ ក្រោយ​ពី​ចេញ​ផ្កា ហើយ​បន្ទាប់​មក ទើប​វា​ចាប់​ផ្ដើម​កើន​ឡើង​ហើយ​ឈាន​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា​នៅ​ថ្ងៃ​ទី​៣០ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា ។ បន្ទាប់​ពី​នោះ​បរិមាណ​ប្រូឡាមីន​បាន​ថយ​ចុះ​បន្តិច​បន្តួច ។ គ្លុយតេលីន និង​ប្រូឡាមីន ត្រូវ​បាន​ស្តុក​ទុក​ក្នុង​ទម្រង់​ប្រូតេអ៊ីន​ពីរ​ប្រភេទ​ដោយ​ឡែក​ពី​គ្នា ដោយ​គ្លុយតេលីន​នៅ​ក្នុង​ទម្រង់​ប្រូតេអ៊ីន​ប្រភេទ II (Protein Body type II) ហើយ​ប្រូឡាមីន នៅ​ក្នុង​ទម្រង់​ប្រូតេអ៊ីន​ប្រភេទ I (Protein Body type I) (Tanaka and Masumora, 1988) ។ ក្រៅពី​គ្លុយតេលីន និង​ប្រូឡាមីន ដែល​ជា​ប្រូតេអ៊ីន​ស្ថិត​នៅ​ក្នុង​អាមីដុង​របស់​អង់ដូស្ពែម គឺ​មាន​ប្រូតេអ៊ីន​ពីរ​ប្រភេទ​ទៀត គឺ​អាល់ប៊ុយមីន និង​ក្លូប៊ុយលីន ដែល​ប្រមូលផ្តុំ​នៅ​ក្នុង​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង និង​ស្គូតេឡូម (Scutellum) ផង​ដែរ (Juliano, 1985) ។

៤.៥.២.៣. ការ​ប្រមូលផ្តុំ​ផូស្វ័រ ម៉ាញេស្យូម និង​ប៉ូតាស្យូម

ផ្នែក​នៃ​ផូស្វ័រ​ភាគច្រើន​ដែល​បាន​សំយោគ​ដោយ​ដំណាំ​ស្រូវ​មុន​ពេល​ចេញ​ផ្កា ត្រូវ​បាន​បញ្ជូន​ទៅ​ឱ្យ​គ្រាប់​បន្ទាប់​ពី​ចេញ​ផ្កា ។ ការ​ប្រមូលផ្តុំ​ផូស្វ័រ​ដែល​ផ្តល់​ដល់​ដំណាំ​ស្រូវ​ក្រោយ​ពេល​ចេញ​ផ្កា មាន​ការ​ថយ​ចុះ​នៅ​ពេល​ដែល​គ្រាប់​ស្រូវ​ឈាន​ទៅ​រក​ការ​ទុំ ។ ច្រើន​ជាង ៧០% នៃ​ផូស្វ័រ ដែល​បាន​បញ្ជូន​ទៅ និង​ប្រមូលផ្តុំ​ក្នុង​គ្រាប់ ត្រូវ​បាន​រក្សា​ទុក​ក្នុង​ទម្រង់​ជា ភីទីន (Phytin) ។ ក្នុង​ដំណាក់កាល​ទុំ ផូស្វ័រ ម៉ាញេស្យូម និង​ប៉ូតាស្យូម ដែល​បាន​បញ្ជូន​ទៅ​ប្រមូលផ្តុំ​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់ និង​ត្រូវ​បាន​រក្សា​ទុក ។ ក្នុង​អំឡុង ១០​ថ្ងៃ​ដំបូង​បន្ទាប់​ពី​ចេញ​ផ្កា បរិមាណ​ផូស្វ័រ និង​ម៉ាញេស្យូម ដែល​ប្រមូលផ្តុំ​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់ មាន​ចំនួន​តិចតួច ប៉ុន្តែ​បន្ទាប់​មក​បរិមាណ​នេះ​កើន​ឡើង​យ៉ាង​លឿន រហូត​ដល់​ថ្ងៃ​ទី​២១ ទើប​នៅ​ថេរ​រហូត​ដល់​ទុំ (Kasai and Asada, 1964) ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ ប៉ូតាស្យូម​បាន​កើន​ឡើង​ចាប់ពី​ថ្ងៃ​ទី​បួន ហើយ​ឈាន​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា​នា​ថ្ងៃ​ទី​១៩ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា រួច​ទើប​នៅ​ថេរ​រហូត​ដល់​ទុំ ។

ការ​រក្សា​ទុក​នៃ​ធាតុ​ផូស្វ័រ និង​ម៉ាញេស្យូម នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​នៅ​ថ្ងៃ​ទី​១០ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា​គឺ​មាន​តែ ២០% នៃ​បរិមាណ​ដែល​មាន​នៅ​ថ្ងៃ​ទី​៣៥ ប៉ុណ្ណោះ បើ​ទោះជា​បរិមាណ​របស់​ប៉ូតាស្យូម​មាន​ប្រហែល ៥០% នៃ​បរិមាណ​ដែល​មាន​នៅ​ថ្ងៃ​ទី​៣៥ ក៏​ដោយ ។ ប៉ូតាស្យូម​ជាង ៩០% នៃ​បរិមាណ​សរុប​នៅ​ពេល​ទុំ​ពេញ​លេញ ត្រូវ​បាន​ប្រមូល​ទុក​ក្នុង​គ្រាប់ នៅ​ថ្ងៃ​ទី​១៥ បន្ទាប់​ពី​ចេញ​ផ្កា បើ​ទោះជា​ម៉ាញេស្យូម និង​ផូស្វ័រ មាន​ត្រឹមតែ ៥០% ក៏​ដោយ ។ ដូច​ដែល​បាន​ពណ៌នា​រួច​មក​ហើយ​ការ​បញ្ជូន និង​ការ​ផ្ទុក​នៃ​ប៉ូតាស្យូម​ក្នុង​គ្រាប់ ដំណើរការ​យ៉ាង​លឿន ចាប់ពី​ដើម​ដំណាក់កាល​ដាក់​ទឹកដោះ ចំណែកឯ​ការ​ផ្ទុក​ផូស្វ័រ និង​ម៉ាញេស្យូម​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​វិញ​មាន​ទំនោរ ចាប់​ផ្ដើម​នៅ​ដំណាក់កាល​យឺត​ជាង​ប៉ូតាស្យូម ។

បណ្តុំ​ផូស្វាត​នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​គឺជា​ភីទិក​អាស៊ីត (Phytic acid) ប៉ុន្តែ​ការ​ផ្ទុក​ភីទិក​អាស៊ីត ចាប់​ផ្ដើម​ក្រោយ​ការ​ចាប់​ផ្ដើម​ផ្ទុក​ផូស្វ័រ និង​ម៉ាញេស្យូម រយៈពេល ២ ទៅ ៣​ថ្ងៃ ហើយ​ឈាន​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា​នៅ​ប្រហែលជា​ថ្ងៃ​ទី​២១ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា ។ នៅ​ពេល​ទុំ​ទាំងស្រុង​ហើយ ភីទិក​អាស៊ីត​ចាប់​យក​ផូស្វ័រ​ប្រហែល​ជា ៧០% នៃ​ផូស្វ័រ​សរុប​ដែល​មាន ។ មួយ​វិញ​ទៀត បរិមាណ​នៃ​អាស៊ីត​ផូស្វរិក (Phosphoric acid) គឺ​ទាប​នៅ​ក្នុង​ពេញ​មួយ​ដំណាក់កាល​ទុំ និង​មិន​មាន​ការ​ប្រែប្រួល​ខ្លាំង​នោះ​ទេ ។ ដោយសារ​ស្ករ និង​អាមីណូ​អាស៊ីត មិន​មាន​ក្នុង​ទម្រង់​សេរី​នោះ​ផូស្វ័រ​ក៏​មិន​មាន​ក្នុង​ទម្រង់​សេរី​ដែរ ប៉ុន្តែ​ត្រូវ​បាន​រក្សា​ទុក​ក្នុង​ទម្រង់​នៃ​ភីទិក​អាស៊ីត ។

ផូស្វ័រ ប៉ូតាស្យូម និង​ម៉ាញេស្យូម ត្រូវ​បាន​បែងចែក​ទៅ​គ្រប់​ជាលិកា​អង់ដូស្ពែម តែ​ទីតាំង​ជាក់លាក់​របស់​វា​មិន​ទាន់​ត្រូវ​បាន​ធ្វើការ​កំណត់​នៅ​ឡើយ​ទេ ។ នៅ​ថ្ងៃ​ទី​១២ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង (Aleurone lager) អភិវឌ្ឍ​ទៅ​កម្រិត​មួយ​ដែល​វា​ត្រូវ​បាន​គេ​ញែក​ចេញ​យ៉ាង​ច្បាស់​ពី​អង់ដូស្ពែម​អាមីដុង ។ បន្ថែម​លើ​នេះ​ទៀត ផូស្វ័រ និង​ម៉ាញេស្យូម មាន​កំហាប់​ខ្ពស់​ជាង​នៅ​ក្នុង​ជាលិកា​ដទៃ​ទៀត ។ នៅ​ថ្ងៃ​ទី​១៧ ចាប់ពី​ពេល​ចេញ​ផ្កា ការ​ផ្ទុក​ផូស្វ័រ និង​ម៉ាញេស្យូម នៅ​ក្នុង​ស្រទាប់​សម្រូប​មាន​ភាព​ជាក់ច្បាស់ ។ ទោះ​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ ប៉ូតាស្យូម​មាន​ទំនោរ​ទៅ​រក​ការ​សាយភាយ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម​អាមីដុង ជា​ជាង​នៅ​ក្នុង​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង ។

ប៉ូតាស្យូម​ចាប់​ផ្ដើម​ផ្លាស់​ប្តូរ​ទីតាំង​ទៅ​កាន់​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង និង​ស្ថិត​នៅ​ទីនោះ តែ​ក្នុង​ដំណាក់​កាល​ដែល​ការ​សំយោគ​អាមីដុង​ជិត​បញ្ចប់ ។ កត្តា​នេះ​បង្ហាញ​ថា ប៉ូតាស្យូម​មាន​ទំនាក់ទំនង​ជិត​ស្និទ្ធ​ទៅ​នឹង​ការ​សំយោគ​អាមីដុង ។ ដោយសារ​អង់ស៊ីម​ដែល​សំយោគ​អាមីដុង​ពី​ស្ករ​គ្លុយកូស​-​អាដេប៉េ​បង្កើន​សកម្មភាព​របស់​វា​ទៅ​តាម​វត្តមាន​របស់​ប៉ូតាស្យូម ទើប​គេ​សន្និដ្ឋាន​ថា ប៉ូតាស្យូម​មាន​តួនាទី​សរីរវិទ្យា​សំខាន់​ក្នុង​ការ​វិវឌ្ឍ​ដ៏​លឿន​នៃ​ការ​សំយោគ​អាមីដុង (Murata and Akazawa, 1968) ។ ដូច្នេះ​ហើយ ទើប​ប៉ូតាស្យូម​ស្ថិត​នៅ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម​រយៈ​យូរ ។ នៅ​ពេល​ដែល​ដំណើរ​នៃ​ការ​សំយោគ​អាមីដុង​ជិត​បញ្ចប់ ប៉ូតាស្យូម​បាន​ផ្លាស់​ទី​ទៅ​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង​យ៉ាង​លឿន ហើយ​ដែល​នៅ​ទីនោះ​រួម​គ្នា​ជាមួយ​ម៉ាញេស្យូម ប៉ូតាស្យូម បាន​កាត់​បន្ថយ​នូវ​កម្រិត​អាស៊ីត​ផូស្វរិក ដើម្បី​បង្កើន​នូវ​តួនាទី​របស់​អង់ស៊ីម ADP-phosphorylase ក្នុង​ការ​សំយោគ​អាមីដុង ។

ដូច្នេះ​គេ​សង្កេត​ឃើញ​ថា ជាដំបូង ផូស្វ័រ ម៉ាញេស្យូម និង​ប៉ូតាស្យូម ស្តុក​នៅ​ក្នុង​កោសិកា​អង់ដូស្ពែម ដែល​ពួក​វា​មាន​តួនាទី​សំខាន់​ក្នុង​ការ​សំយោគ​ប្រូតេអ៊ីន និង​អាមីដុង ។ បន្ទាប់​មក​ទៀត វា​ផ្លាស់​ទី​ទៅ​កាន់​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង និង​ចុងបញ្ចប់​បាន​រួម​គ្នា​ក្នុង​ទម្រង់​ភីទីន ដែល​រក្សា​បម្រុង​ទុកជា​សារធាតុចិញ្ចឹម​អសរីរាង្គ សម្រាប់​គ្រាប់​ពូជ​ជំនាន់​ក្រោយ ។

៤.៥.២.៤. ការ​ប្រមូលផ្តុំ​លីពីដ (Lipids)

ទីតាំង​រក្សា​ទុក​លីពីដ​គឺ​នៅ​ក្នុង​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង និង​ជាលិកា​ស្គូតេឡូម (Scutellum) ឬ​ក៏​ផ្នែក​ណាមួយ​នៃ​អំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយ​មិន​មាន​នៅ​ក្នុង​អង់ដូស្ពែម​ដែល​ជា​កន្លែង​អាមីដុង និង​ប្រូតេអ៊ីន​ប្រមូលផ្តុំ​នោះ​ទេ ។ ការ​ប្រមូលផ្តុំ​លីពីដ​ចាប់​ដំណើរការ​យ៉ាង​លឿន ចាប់ពី​រយៈពេល​ប្រហែល ៤​ថ្ងៃ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា និង​ឈាន​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា​នៅ​ថ្ងៃ​ទី​១២ ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា ហើយ​បន្ទាប់​មក​វា​នៅ​ថេរ ។ ការ​រក្សា​ទុក​លីពីដ​ចាប់​ផ្ដើម​ភ្លាមៗ​បន្ទាប់​ពី​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង និង​ស្គូតេឡូម បាន​បង្កើត​ជា​រូបរាង​ត្រឹមត្រូវ ។ ពេល​វេលា និង​រយៈពេល​នៃ​ការ​ប្រមូលផ្តុំ​លីពីដ​ខុស​ពី​ការ​ប្រមូលផ្តុំ​អាមីដុង ប្រូតេអ៊ីន និង​ភីទីន ។ ក្នុង​រយៈពេល​ប្រហែល​មួយ​សប្ដាហ៍​ក្រោយ​ចេញ​ផ្កា បរិមាណ​លីពីដ​បាន​ឈាន​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា ។ បន្ទាប់​មក​ទៀត​វា​នៅ​ថេរ ហើយ​បញ្ចប់​ទាំងស្រុង ខណៈ​ពេល​ដែល​សារធាតុ​បម្រុង​ដទៃ​ទៀត កំពុង​តែ​ត្រូវ​បាន​ចាប់​ផ្ដើម​ប្រមូលផ្តុំ​ទុក​យ៉ាង​សកម្ម ។ កន្លែង​សំយោគ​លីពីដ គឺ​នៅ​ក្នុង​ជា​ប្លាស្ទីត (Plastid) ប៉ុន្តែ​យន្តការ​សំយោគ និង​ការ​ស្តុក​ទុក​របស់​វា មិន​ទាន់​ត្រូវ​បាន​បញ្ជាក់​ច្បាស់​នៅ​ឡើយ ។ លីពីដ​ដែល​ស្តុក​ទុក​ក្នុង​គ្រាប់ មាន​បី​ប្រភេទ​សំខាន់ៗ គឺ​ផូស្វូ​លីពីដ (Phospholipid) គ្លុយកូ​លីពីដ (Glucolipid) និង​លីពីដ (Neutral lipid) ។ ផូស្វូ​លីពីដ និង​គ្លុយកូ​លីពីដ មាន​បរិមាណ​តិចតួច​បំផុត បើ​ធៀប​ទៅ​នឹង​បរិមាណ​លីពីដ​ណឺត ប៉ុន្តែ​លីពីដ​ទាំង​ពីរ​ប្រភេទ​មុន​នេះ បាន​ធ្វើការ​ប្រមូលផ្តុំ​មុន​លីពីដ​ណឺត ។

៤.៥.៣. ឥទ្ធិពល​នៃ​កត្តា​បរិស្ថាន​ទៅ​លើ​ភាព​ទុំ

៤.៥.៣.១. សីតុណ្ហភាព

ភាព​ទុំ​ត្រូវ​បាន​កំណត់​ដោយ​ការ​បង្កើត​ជាលិកា​ផ្ទុក​សារធាតុ​បម្រុង​ផ្សេងៗ​ក្នុង​គ្រាប់ និង​ដោយ​ការ​ប្រមូល​ផ្តុំ​យ៉ាង​លឿន​នូវ​សារធាតុចិញ្ចឹម​ក្នុង​ជាលិកា​ដែល​កកើត​នោះ ។ ដំណើរ​នៃ​ការ​ស្តុក​សារធាតុចិញ្ចឹម​គឺជា​ប្រតិកម្ម​មួយ​ដែល​កើត​ឡើង​ជាមួយ​នឹង​ការ​ដឹក​ជញ្ជូន​វត្ថុធាតុដើម ទៅ​កាន់​កន្លែង​ស្តុក​តាម​រយៈ​ផ្លូវ​ដឹក​ជញ្ជូន​មួយ និង​ការ​ធ្វើ​ជីវសំយោគ​នៃ​សារធាតុ​ស្តុក​ចុង​ក្រោយ ។ ដំណើរការ​នេះ និង​ការ​ប្រព្រឹត្ត​ទៅ​នៃ​ភាព​ទុំ​របស់​គ្រាប់ ទទួល​រង​ឥទ្ធិពល​ជា​ខ្លាំង​ពី​សីតុណ្ហភាព ។

កត្តា​មួយ​ក្នុង​ចំណោម​កត្តា​ទាំងអស់​ដែល​ប៉ះពាល់​ធ្ងន់ធ្ងរ​ដល់​កសិកម្ម​នោះ គឺ​ការ​ខូចខាត​នៅ​ក្នុង​អំឡុង​ពេល​មាន​ភាព​ត្រជាក់​នា​រដូវក្តៅ ។ ភាព​ត្រជាក់​នា​រដូវក្តៅ​មាន​ឥទ្ធិពល​មិន​ល្អ​ដល់​ការ​លូតលាស់​របស់​ដំណាំ​ស្រូវ​ក្នុង​ដំណាក់កាល​នៃ​ការ​បង្កបង្កើត​ទម្រង់​ផ្កា (Spikelet formation) ដំណើរ​លម្អង (Pollination) និង​ដំណាក់កាល​ទុំ ។ មាន​ការ​សិក្សា​ជា​ច្រើន​បាន​ធ្វើ​ឡើង​ដោយ​លោក Tanaka et al. (1995) បាន​ធ្វើការ​សំយោគ​លទ្ធផល​នៃ​ការ​សិក្សា​ទាំងនោះ​ឃើញ​ថា សីតុណ្ហភាព​សម​ស្រប​សម្រាប់​ភាព​ទុំ​នៃ​គ្រាប់​គឺ​ស្ថិត​ក្នុង​ចន្លោះ​ពី ២០-៣០​អង្សាសេ ។ សីតុណ្ហភាព​ទាប​ជាង ២០​អង្សាសេ ពន្យឺត​នូវ​ដំណើរការ​រស្មី​សំយោគ ដោយ​បន្ថយ​នូវ​សមត្ថភាព​ស្រូប​យក (CO2) និង​ល្បឿន​បន្លាស់​ប្តូរ​ទីតាំង​របស់​សារធាតុចិញ្ចឹម ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ​សីតុណ្ហភាព​ខ្ពស់​ជាង ៣០​អង្សាសេបង្កើន​នូវ​កម្រិត​ដំណក​ដង្ហើម (Respiration) ដែល​នៅ​ក្នុង​នោះ​សារធាតុ​បម្រុង ជា​ពិសេស​ស្ករ​សាក់ក្រូស​ត្រូវ​បាន​បម្លែង​ដើម្បី​យក​ថាមពល​មក​ប្រើប្រាស់ បណ្តាល​ឱ្យ​ទិន្នផល​ធ្លាក់​ចុះ ដោយ​គ្រាប់​ដាក់​មិន​ពេញ​ល្អ ។

៤.៥.៣.២. ឥទ្ធិពល​នៃ​រយៈពេល​ថ្ងៃ និង​អាំងតង់ស៊ីតេ​ពន្លឺ

កាលពី​មុន​គេ​សន្មត់​ថា វត្ថុធាតុដើម​សារធាតុ​សំយោគ​បាន (Assimilate) ដែល​បញ្ជូន​ទៅ​ក្នុង​គ្រាប់ ត្រូវ​បាន​ស្តុក​ក្នុង​ផ្នែក​ផ្សេងៗ​នៃ​សរីរាង្គ​រុក្ខជាតិ​មុន​ពេល​ចេញ​ផ្កា ។ ក្រោយមក​ទៀត​គេ​ជឿ​ថា ក្រោយ​ពេល​ចេញ​ផ្កា សារធាតុ​ទាំងនោះ​ត្រូវ​បាន​ផ្ទេរ​ទៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ពូជ​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ទុំ ហើយ​ក្លាយជា​សារធាតុ​បម្រុង​ក្នុង​គ្រាប់​ពូជ ។ ការ​យល់​ឃើញ​បែប​នេះ គឺ​ត្រឹមត្រូវ​តែ​មួយ​ចំណែក​ប៉ុណ្ណោះ (Tanaka and Kasai, 1981) ។ ទោះ​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ លទ្ធផល​នៃ​ការ​ពិសោធន៍​លើ​សមានកម្ម​កាបូន (ដោយ​ប្រើ CO2) បាន​បង្ហាញ​ថា សារធាតុ​សំយោគ​បាន​ដែល​ស្តុក​ក្នុង​ស្លឹក​និង​ដើម ដើម្បី​ឱ្យ​មាន​ការ​បង្កើត​សារធាតុ​បម្រុង​ក្នុង​គ្រាប់ គឺ​មាន​តិច​ជាង​ការ​ដែល​គេ​ស្មាន​ទុក ។ បន្ថែម​លើ​នេះ​ទៀត តួនាទី​របស់​ផ្នែក​នីមួយៗ​នៃ​រុក្ខជាតិ​ក្នុង​ការ​ផ្គត់ផ្គង់​វត្ថុធាតុដើម សម្រាប់​ធ្វើ​ជីវសំយោគ​សារធាតុ​បម្រុង ក៏​ខុស​គ្នា​ខ្លាំង​អាស្រ័យ​ទៅ​តាម​ផ្នែក​ផ្សេងៗ​របស់​រុក្ខជាតិ ។ ផ្អែក​ទៅ​លើ​លទ្ធផល​ពិសោធន៍​ទាំងនេះ គេ​សន្និដ្ឋាន​ថា ក្នុង​ការ​បង្កបង្កើត​គ្រាប់​សម្រាប់​រុក្ខជាតិ​អំបូរ​ស្រូវ គឺ​មួយ​ភាគ​ធំ​នៃ​សារធាតុ​ដើម​សម្រាប់​ផលិត​សារធាតុ​បម្រុង​ក្នុង​គ្រាប់ បាន​មក​ពី​ការ​ធ្វើ​រស្មីសំយោគ​របស់​ផ្នែក​ផ្សេងៗ​នៃ​រុក្ខជាតិ​បន្ទាប់​ពី​ចេញ​ផ្កា ។ យោង​តាម​លទ្ធផល​នេះ គឺ​បាន​ន័យ​ថា នៅ​ពេល​ថ្ងៃ​មាន​រយៈពេល​ខ្លី​នោះ រយៈ​ពេល​ធ្វើ​រស្មី​សំយោគ​ក៏​មាន​ខ្លី​ដែរ ។ ដូចនេះ​សារធាតុ​សំយោគ​បាន​មាន​តិច ដែល​បណ្តាល​ឱ្យ​គ្រាប់​ដាក់​មិន​បាន​ពេញ​ល្អ ឬ​រយៈពេល​ទុំ​ត្រូវ​អូស​បន្លាយ ។ បាតុភូត​ដូច​គ្នា​នេះ ក៏​កើត​មាន​ឡើង​ដែរ​នា​ពេល​ដែល​ស្រូវ​ខ្វះខាត​ពន្លឺ​ថ្ងៃ​ក្នុង​វគ្គ​ទុំ ។

៤.៥.៣.៣. ឥទ្ធិពល​នៃ​សារធាតុចិញ្ចឹម

ការ​ទុំ​ត្រូវ​បាន​គេ​កំណត់​ថា ជា​ដំណាក់កាល​ចុង​ក្រោយ​នៃ​ការ​លូតលាស់​របស់​ដំណាំ​ស្រូវ ។ ក្រោយ​ពេល​ដុះ​ពន្លក រុក្ខជាតិ​បន្ត​ការ​លូតលាស់​សរីរាង្គ​លូតលាស់​របស់​វា (វគ្គ​លូតលាស់) ហើយ​បន្ទាប់​ពី​ការ​បង្កើត​កន្សោម​ផ្កា​ខ្ចី​វា​ចាប់​ផ្ដើម​ចេញ​ផ្កា ហើយ​ទុំ ។ លោក Tanaka et al. (1995) បាន​សំយោគ​លទ្ធផល​នៃ​ការ​សិក្សា​ជា​ច្រើន​ឃើញ​ថា សារធាតុចិញ្ចឹម​មាន​ឥទ្ធិពល​យ៉ាង​ប្រាកដ​លើ​ការ​ទុំ​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ ។ ក្នុង​ដំណាក់កាល​ទុំ​បរិមាណ​អាសូត​ដ៏​សម​ស្រប​មួយ​ត្រូវ​បាន​ផ្តល់​ឱ្យ​ដំណាំ ។ ប្រសិនបើ​ការ​ផ្គត់ផ្គង់​អាសូត​មិន​បាន​គ្រប់គ្រាន់​នោះ ទម្ងន់​គ្រាប់​ស្រូវ​ជា​មធ្យម មាន​ការ​ធ្លាក់​ចុះ អាស្រ័យ​ដោយ​មាន​ការ​ថយ​ចុះ​នូវ​សមត្ថភាព​ធ្វើ​រស្មី​សំយោគ ។ ផ្ទុយ​មក​វិញ ការ​ផ្គត់ផ្គង់​អាសូត​លើស​ចំនួន អាច​បណ្តាល​ឱ្យ​មាន​ការ​ថយ​ចុះ​កំហាប់​ស្ករ​ក្នុង​ស្លឹក​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ទុំ​ដំបូង ហើយ​រារាំង​ការ​ផ្ទេរ​ផលិតផល​សារធាតុ​សំយោគ​បាន (Assimilate) ទៅ​កាន់​កន្សោម​ផ្កា ។ បរិមាណ​គ្រប់គ្រាន់​នៃ​អាសូត​ក្នុង​ផ្ទៃ​ស្លឹក​នាំ​ឱ្យ​មាន​ការ​កើន​ឡើង ក្នុង​ទម្ងន់​គ្រាប់​ជា​មធ្យម​ប្រហែលជា ១,២% ជា​អប្បបរមា និង ២% ជា​អតិបរមា ។ បរិមាណ​អាសូត ១,២%-១,៨% នៅ​ដំណាក់កាល​ចេញ​កួរ និង ០,៩-០,៨៥% ក្នុង​ពេល​ប្រមូល​ផល​នាំ​ឱ្យ​មាន​ការ​កើន​ឡើង​នូវ​ទម្ងន់​គ្រាប់ ។

ផូស្វ័រ​ត្រូវ​បាន​ប្រមូលផ្តុំ និង​រក្សា​ទុក​យ៉ាង​លឿន​ក្នុង​គ្រាប់​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ទុំ ។ ជាមួយ​នឹង​ដំណើរការ​នៃ​ការ​ទុំ វា​ត្រូវ​បាន​ប្រមូល​ក្នុង​ទម្រង់​ជា​អាស៊ីត​ភីទិក ក្នុង​កោសិកា​តូចៗ​នៃ​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង ។ អាស៊ីត​ភីទិក​ក្លាយជា​ប្រភព​នៃ​អាស៊ីត​ផូស្វរិក​ដែល​ត្រូវ​បាន​ប្រើប្រាស់​ដោយ​កូន​ដំណាំ​ក្នុង​រយៈពេល​ដុះ​ពន្លក ។ ទោះ​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ នៅ​ក្នុង​ដំណាក់កាល​ទុំ អាស៊ីត​ភីទិក​មាន​តួនាទី​សម្របសម្រួល​កំហាប់​អាស៊ីត​ផូស្វរិក ដែល​ប្រើប្រាស់​សម្រាប់​ការ​សំយោគ​អាមីដុង ។ វា​ត្រូវ​បាន​គេ​បង្ហាញ​ថា កាចុង​មួយ​ចំនួន​ដូច​ជា ប៉ូតាស្យូម (K+) កាល់ស្យូម (Ca++) និង​ម៉ាញេស្យូម (Mg++) មាន​ឥទ្ធិពល​ជា​វិជ្ជមាន​លើ​ភាព​ទុំ​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ ។ នៅ​ពេល​ដែល​គ្រាប់​ស្រូវ​ទុំ​ពេញលេញ កាចុង​ទាំងនេះ​ត្រូវ​បាន​រក្សា​ទុក​ក្នុង​គ្រាប់​ដែល​ធ្វើ​ឱ្យ​បន្ទុក​អគ្គិសនី​អវិជ្ជមាន​របស់​ផូស្វ័រ​នៃ​អាស៊ីត​ភីទិក​ក្នុង​ស្រទាប់​សម្រូប​ក្នុង ប្រែ​ទៅ​ជា​ណឺត ។

៤.៥.៣.៤. កត្តា​ផ្សេងៗ​ទៀត​ដែល​មាន​ឥទ្ធិពល​លើ​ភាព​ទុំ​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ

ក្នុង​ដំណាក់កាល​ទុំ កម្លាំង​ស្រូប​យក​ទឹក​របស់​កួរស្រូវ គឺ​មាន​សភាព​ខ្លាំង ។ ក្នុង​ករណី​ដែល​មាន​ការ​ខ្វះខាត​ទឹក ការ​ស្ងួត​កន្សោម​ផ្កា មាន​ភាព​លឿន​ជាង​មុន ហើយ​ការ​ទុំ​នឹង​មិន​មាន​ភាព​ពេញ​លេញ​ល្អ ។ មួយ​វិញ​ទៀត​នៅ​ពេល​មាន​ខ្យល់​ខ្លាំង នៅ​ថ្ងៃ​ទី​បី​ដល់​ថ្ងៃ​ទី​ប្រាំ ក្រោយ​ពេល​ចេញ​ផ្កា នោះ​ធ្វើ​ឱ្យ​កន្សោម​ផ្កា​ស្ងួត ហើយ​ស្រូវ​ដែល​រៀប​ទុំ​មួយ​ចំនួន ក៏​ប្រែជា​ឈប់​ទុំ​វិញ ។ ការ​លិច​ទឹក​ជំនន់​ធ្ងន់ធ្ងរ ក៏​ជា​ឧបសគ្គ​មួយ​ដល់​ការ​ទុំ​ដែរ ។ ក្នុង​ករណី​មាន​ការ​លិច​ទឹក​យូរ​លើស​ពី​មួយ​សប្ដាហ៍​នោះ ស្រូវ​នឹង​បញ្ឈប់​ការ​ទុំ​ទាំងស្រុង ហើយ​ក្នុង​ករណី​នេះ​វា​នឹង​បណ្តាល​ឱ្យ​មាន​ការ​បាត់បង់​ទិន្នផល​ទៀត​ផង ។

៤.៦. តួនាទី​សរីរៈ​នៃ​និយ័តករ​លូតលាស់ (Growth regulators)

និយ័តករ (Regulator) ដែល​មាន​អំពើ​ទៅ​លើ​ការ​លូតលាស់​របស់​រុក្ខជាតិ ហៅ​ថា អ័រម៉ូន ។ អ័រម៉ូន​សំខាន់ៗ​របស់​ដំណាំ​ស្រូវ​មាន អុកស៊ីន (Auxin) ជីបេរេលីន (Gibberellin) ស៊ីតូគីនីន (Cytokinin) អាស៊ីត​អាប់ស៊ីសិក (Abscisic acid) និង​អេទីឡែន (Ethylene) ។ អ័រម៉ូន​ទាំង​ប្រាំ​នេះ ត្រូវ​បាន​សំយោគ​ដោយ​ស្រូវ​ខ្លួនឯង​ផ្ទាល់ ។ អ័រម៉ូន​ទាំងនេះ មាន​អំពើ​ទៅ​លើ​ការ​លូតលាស់​របស់​សរីរាង្គ​ដំណាំ​ស្រូវ ទៅ​តាម​ដំណាក់កាល និង​លក្ខខណ្ឌ​ផ្សេងៗ​ពី​គ្នា ។ ជា​ទូទៅ អ័រម៉ូន​ទាំង​ប្រាំ​នេះ​ពុំ​មាន​ឥទ្ធិពល​ខ្លាំង​ខ្លា​ទៅ​លើ​សក្តានុពល​ទិន្នផល​ឡើយ ។

៤.៦.១. អុកស៊ីន (Auxin)

ជា​ទូទៅ អុកស៊ីន​មាន​តួនាទី​សំខាន់​បំផុត​ក្នុង​ដំណើរការ​កកើត​ពន្លក​ដើម និង​ឫស​ដំបូង​ដោយ​បង្កើន​ល្បឿន​ការ​បែងចែក​កោសិកា (Ishii, 1973) ។ ការ​កើន​ឡើង​នៃ​អុកស៊ីន​សេរី​នៅ​ក្នុង​ជាលិកា គឺជា​ការ​ចាំបាច់​សម្រាប់​ការ​កកើត​ពន្លក​ដើម ។ នៅ​ក្នុង​ទឹក កូឡេអុបទីល​ពន្លូត​ខ្លួន​បាន​យ៉ាង​លឿន​ជាង​នៅ​ក្នុង​ទី​ដែល​គ្មាន​ទឹក ។ ករណី​នេះ​គឺ​កើត​ឡើង​ដោយសារ​កត្តា​ពីរ គឺ​ការ​កើន​បរិមាណ​អុកស៊ីន​នៅ​ក្នុង​រុក្ខជាតិ និង​ការ​ថយ​ចុះ​ដំណក​ដង្ហើម​តាម​ខ្យល់ ។

៤.៦.២. ជីបេរេលីន (Gibberellin)

លោក Yabuta and Sumiki បាន​រក​ឃើញ​ទម្រង់​ម៉ូលេគុល​របស់​ជីបេរេលីន​មុន​ដំបូង​បំផុត​ក្នុង​ឆ្នាំ​១៩៣៨ ដោយ​ធ្វើការ​សិក្សា​ទៅ​លើ​ផ្សិត Gibberella fujikuroi ។ នា​បណ្តា​ឆ្នាំ ១៩៥៨ និង ១៩៥៩ លោក Mac Millan និង​សហការី​បាន​រក​ឃើញ​ជីបេរេលីន​ចំនួន​ប្រាំ​ប្រភេទ (GA1-GA5) នៅ​ក្នុង​គ្រាប់​ធញ្ញជាតិ​ដែល​មិន​ទាន់​ទុំ​ល្អ ។ ចាប់​តាំងពី​ពេល​នោះ​មក ជីបេរេលីន​ត្រូវ​បាន​ទទួល​ស្គាល់​ជា​អ័រម៉ូន ហើយ​ដែល​រហូត​មក​ដល់​ឆ្នាំ​១៩៩០ ត្រូវ​បាន​រក​ឃើញ​រហូត​ដល់​ទៅ ៧៩​ប្រភេទ ។

មាន​ជីបេរេលីន​ចំនួន ៥៣​ប្រភេទ ដែល​ត្រូវ​បាន​រក​ឃើញ​នៅ​ក្នុង​ស្រូវ ប៉ុន្តែ​ក្នុង​ចំណោម​នោះ មាន​តែ​មួយ​ប្រភេទ​តែ​ប៉ុណ្ណោះ (GA19) ដែល​មាន​តួនាទី​សំខាន់​ជាង​គេ​ទៅ​លើ​ការ​លូតលាស់​ដំណាំ​ស្រូវ ។ នៅ​ឆ្នាំ​១៩៦០ លោក Murakami គឺជា​អ្នក​វិទ្យាសាស្ត្រ​ទី​មួយ ដែល​ធ្វើការ​សិក្សា​រក​ឃើញ​ថា ជីបេរេលីន​មាន​នៅ​គ្រប់​ផ្នែក​ទាំងអស់​នៃ​ស្រូវ (ដើម ស្លឹក ឫស និង​គ្រាប់) ។ ក្រោយ​មក​ទៀត នា​ឆ្នាំ ១៩៧៨ និង ១៩៧៩ លោក Kurogochi និង​សហការី បាន​រក​ឃើញ​ថា ជីបេរេលីន​ប្រភេទ ១៩ (GA19) មាន​បរិមាណ​ច្រើន​ជាងគេ​បំផុត​នៅ​គ្រប់​ផ្នែក​ទាំងអស់​នៃ​ស្រូវ ដែល​ដុះ​លូតលាស់​ចាប់ពី​ដំណាក់កាល​ស្លឹក​ទី​បី​មក ។

ជីបេរេលីន​គ្មាន​សកម្មភាព​ទេ​នៅ​ពេល​ដែល​គ្រាប់​ពូជ​ស្ងួត ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ​សកម្មភាព​របស់​ជីបេរេលីន​ចាប់​ផ្ដើម​មាន​បន្ទាប់​ពី​គ្រាប់​ពូជ​សើម​រយៈពេល​បួន​ថ្ងៃ ហើយ​សកម្មភាព​នេះ​បាន​កើន​ឡើង​យ៉ាង​ខ្លាំងក្លា​នា​ថ្ងៃ​ទី​៨ និង​ទី​១២ ។

នៅ​ក្នុង​ដើម និង​ស្លឹក​របស់​សន្ទូង សកម្មភាព​ជីបេរេលីន​មាន​ការ​កើន​ឡើង​យ៉ាង​ខ្លាំងក្លា​បន្ទាប់​ពី​សន្ទូង​បាន​ដុះ​ឫស​ថ្មី រហូត​ដល់​ដំណាក់កាល​បែក​គុម្ព​អតិបរមា ។ សកម្មភាព​របស់​ជីបេរេលីន​បាន​ថយ​ចុះ​មក​វិញ​នៅ​ពេល​ដែល​ស្រូវ​ចាប់​ផ្ដើម​កកើត​កួរ រួច​នៅ​ទាប​បំផុត​នៅ​ពេល​ដែល​ស្រូវ​ចេញ​កួរ ។

នៅ​ក្នុង​កួរស្រូវ សកម្មភាព​ជីបេរេលីន​កើន​ឡើង​ដល់​កម្រិត​អតិបរមា​បន្ទាប់​ពី​ចេញ​កួរ​បាន​មួយ​អាទិត្យ​ហើយ​បន្ទាប់​ពី​នោះ​មក​គឺ​ធ្លាក់​ចុះ​យ៉ាង​លឿន​រហូត​ដល់​កម្រិត​ទាប​បំផុត ។

ជា​ទូទៅ ការ​កើន​ឡើង​នៃ​ជីបេរេលីន​បាន​បង្កើន​នូវ​ការ​លូតលាស់​របស់​ដើម ស្លឹក ការ​ចេញ​ផ្កា និង​ការ​បំបែក​អង់ដូស្ពែម​របស់​គ្រាប់​ស្រូវ ។ បរិមាណ​ជីបេរេលីន​មាន​ការ​កើន​ឡើង នៅ​ពេល​ដែល​បរិមាណ​អាសូត​មាន​ការ​កើន​ឡើង ។

៤.៦.៣. ស៊ីតូគីនីន (Cytokinin)

ស៊ីតូគីនីន គឺជា​អ័រម៉ូន​ដែល​ដើរ​តួនាទី​យ៉ាង​សំខាន់​ក្នុង​ការ​ទប់ស្កាត់​ការ​បំបែក​ក្លរ៉ូហ្វីល (Maeda, 1995) ។ ស៊ីតូគីនីន​ត្រូវ​បាន​សំយោគ​នៅ​ក្នុង​ឫស​ស្រូវ ហើយ​ដែល​ក្រោយ​ពី​នោះ បាន​បែងចែក​ទៅ​ផ្នែក​ខាងលើ​នៃ​ស្រូវ ។ បរិមាណ​ស៊ីតូគីនីន​មាន​កម្រិត​ខុសៗ​គ្នា​ទៅ​តាម​ពូជ​ស្រូវ ។ ពូជ​ស្រូវ​ដែល​មាន​ស៊ីតូគីនីន​ច្រើន រក្សា​បាន​ស្លឹក​ពណ៌​បៃតង​យូរ​នា​ដំណាក់កាល​ទុំ ។

ស៊ីតូគីនីន​ត្រូវ​បាន​នាំ​ដោយ​រុក្ខ​រស​ពី​ឫស​ទៅ​ផ្នែក​ផ្សេងៗ​ទៀត​នៃ​ស្រូវ ដូច​អាស៊ីតអាមីនេ​សេរី​ដទៃ​ទៀត​ដែរ ។ ការ​វិភាគ​បាន​បង្ហាញ​ថា បើ​បរិមាណ​ស៊ីតូគីនីន​កើន​ឡើង​នៅ​ក្នុង​រុក្ខ​រស​នោះ បរិមាណ​អាស៊ីត​អាមីនេ​សេរី​ក៏​កើន​ឡើង​ដែរ ។ បរិមាណ​ស៊ីតូគីនីន និង​អាស៊ីត​អាមីនេ​សេរី​ដែល​ត្រូវ​សំយោគ​ដោយ​ឫស គឺ​មាន​ទំនាក់​ទំនង​ជា​វិជ្ជមាន​ជាមួយ​បរិមាណ​ជី​អាសូត ។

៤.៦.៤. អាស៊ីត​អាប់ស៊ីសិក (Abscisic acid: ABA)

ABA ជា​អ័រម៉ូន​ដែល​មាន​តួនាទី​ជា​ច្រើន​នៅ​ក្នុង​ស្រូវ ។ ABA មាន​អ៊ីសូម៊ែរ​ចំនួន​ពីរ គឺ cis-ABA និង​ trans-ABA (Oritani and Yoshida, 1975) ។ ABA មាន​បរិមាណ​ខុសៗ​គ្នា​ទៅ​តាម​ពូជ​ស្រូវ ។ គ្រាប់​ពូជ​ស្រូវ​ណា​ដែល​មាន​បរិមាណ ABA ច្រើន​គ្រាប់​ពូជ​នោះ​មាន​ដំណេក​គ្រាប់​ខ្លាំង និង​មាន​ជីវិត​វែង (គ្រាប់​ពូជ​អាច​ទុក​បាន​យូរ​រហូត​ដល់​ប្រាំមួយ​ឆ្នាំ) ។

ឥទ្ធិពល​របស់ ABA ទៅ​លើ​ការ​លូតលាស់​មេសូកូទីល គឺ​ប្រែប្រួល​ទៅ​តាម​បរិមាណ​របស់​វា ។ ការ​លូតលាស់​របស់​មេសូកូទីល​ត្រូវ​បាន​ជំរុញ នៅ​ពេល​ដែល trans-ABA មាន​កំហាប់ 0.1 ppm ។ ការ​លូតលាស់​របស់​ឫស​ស្រូវ​ត្រូវ​បាន​ជំរុញ​បន្តិចបន្តួច​នៅ​ពេល​ដែល cis-ABA មាន​កំហាប់ 0.01 ppm ប៉ុន្តែ​ការ​ជំរុញ​នេះ មាន​សភាព​ខ្លាំង​នៅ​ពេល​ដែល trans-ABA មាន​កំហាប់​ពី 0.01 ទៅ 1.00 ppm ។ ចំពោះ​ដើម​ស្រូវ​វិញ ការ​លូតលាស់​របស់​វា​ត្រូវ​បាន​ពន្យឺត​នៅ​ពេល​ដែល កំហាប់ cis-ppm មាន​ពី 0.01 ទៅ 10.00 ppm និង trans-ABA ពី 1 ទៅ 10 ppm ។ ABA មាន​តួនាទី​ផ្ទុយ​ពី​ស៊ីតូគីនីន​ទៅ​លើ​ភាព​ងាប់​ស្លឹក ។ បរិមាណ ABA ច្រើន​នៅ​ក្នុង​ស្លឹក ក្នុង​ដំណាក់កាល​ទុំ ធ្វើ​ឱ្យ​ស្លឹក​ឆាប់​ងាប់ ។

៤.៦.៥. អេទីឡែន (Ethylene)

អេទីឡែន​ជំរុញ​ដល់​ការ​លូតលាស់​នៃ​កូឡេអុបទីល និង​ចន្លោះ​ថ្នាំង​របស់​ស្រូវ​ឡើង​ទឹក ។ នៅ​ក្នុង​ស្រូវ ការ​លូតលាស់​មេសូកូទីល​ត្រូវ​បាន​ជំរុញ​ដោយ​អ័រម៉ូន​ជា​ច្រើន ដែល​ខុស​ពី​រុក្ខជាតិ​ដទៃ​ដែល​អ័រម៉ូន​ទាំងនោះ ធ្វើ​សកម្មភាព​ដាច់ៗ​ពី​គ្នា ។ ជាដំបូង ការ​លូតលាស់​របស់​មេសូកូទីល​ត្រូវ​បាន​ជំរុញ​ដោយ ABAបន្ទាប់​មក​គី​ប៊ែរេលីន រួច​អេទីឡែន​ដែល​ធ្វើ​សកម្មភាព​រួម​គ្នា​ជាមួយ​កាបូនឌីអុកស៊ីត ។

៤.៧. រស្មី​សំយោគ និង​ដំណក​ដង្ហើម​នៅ​ក្នុង​ស្លឹក

ស្លឹក​របស់​រុក្ខជាតិ​ស្រូប​យក​ឧស្ម័ន​កាបូនិច​តាម​រយៈ​ការ​ធ្វើ​រស្មី​សំយោគ (Photosynthesis) និង​ធ្វើការ​បំភាយ​ឧស្ម័ន​កាបូនិច​វិញ​តាម​រយៈ​ដំណក​ដង្ហើម (Respiration) ។ អត្រា​រស្មី​សំយោគ (Photosynthetic rate) មាន​ពីរ​ប្រភេទ​គឺ អត្រា​សរុប​របស់​ឧស្ម័ន​កាបូនិច (CO2) ដែល​ស្រូប​យក (Net rate of CO2 uptake) និង​អត្រា​នៃ CO2 ដែល​មាន​នៅ​សល់​ជាក់ស្តែង (Apparent rate of CO2 uptake) ។ CO2 ដែល​មាន​នៅ​សល់​ជាក់ស្តែង​គឺជា​ផល​ដក​នៃ​អត្រា​សរុប និង​អត្រា CO2 ដែល​បំភាយ​ដោយ​ដំណក​ដង្ហើម ។ ដូចនេះ ចំពោះ​បាតុភូត​ដែល​មាន​ឧស្ម័ន​កាបូនិច​សរុប គេ​ហៅ​ថា រស្មី​សំយោគ​ពិត (True photosynthesis) ហើយ​បាតុភូត​ដែល​មាន​ឧស្ម័ន​កាបូនិច​ជាក់ស្តែង គេ​ហៅ​ថា រស្មី​សំយោគ​ជាក់ស្តែង (Apparent photosynthesis) ។

ចំណែក​ដំណក​ដង្ហើម​របស់​រុក្ខជាតិ​វិញ ត្រូវ​បាន​គេ​ធ្វើការ​បែងចែក​ជា ២​ប្រភេទ គឺ​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត (Dark respiration) និង​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ (Photorespiration) ។ ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត គឺជា​ដំណក​ដង្ហើម​ដែល​ដំណើរការ​នៅ​ក្នុង​មីតូកុងឌ្រី (Mitochondria) ដែល​ផលិត​បាន​អាដេនីន​ទ្រី​ផូស្វាត (ATP) និង​ថាមពល​ចាំបាច់​សម្រាប់​ជីវិត​រស់នៅ ។ ដំណើរការ​នេះ​កើត​មាន​ជា​ទូទៅ​លើ​ពពួកសត្វ និង​រុក្ខជាតិ ។ គេ​អាច​ធ្វើការ​វាស់វែង​នូវ​កម្រិត​នៃ​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត ដោយ​កម្រិត​នៃ​ការ​បំភាយ​ឧស្ម័ន​កាបូនិច​នៅ​ពេល​យប់ ។ ហេតុ​ដូច្នេះ​ហើយ​បាន​ជា​គេ​ហៅ​ដំណក​ដង្ហើម​របស់​រុក្ខជាតិ​នេះ​ថា ជា​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត ។ ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ គឺជា​បាតុភូត​មួយ​ដែល​ក្នុង​នោះ​មាន​ការ​ស្រូប​យក​អុកស៊ីសែន (O2) ហើយ​បំភាយ​នូវ (CO2) នៅ​ពេល​ថ្ងៃ​ព្រម​គ្នា​ជាមួយ​រស្មី​សំយោគ ។ ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​នេះ មិន​មាន​សារៈ​ប្រយោជន៍​សំខាន់​ទេ ព្រោះថា​បាតុភូត​នេះ​មិន​បាន​បញ្ចេញ​នូវ​ថាមពល​សម្រាប់​ដំណើរការ​ជីវិត​ដូច​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត​ឡើយ ។ ដូចនេះ យើង​អាច​និយាយ​បាន​ថា ដើម្បី​គណនា​រស្មី​សំយោគ​ជាក់ស្តែង គេ​ត្រូវការ​សមាសធាតុ​បី​គឺ រស្មី​សំយោគ​ពិត ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត និង​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ ។

៤.៧.១. រស្មី​សំយោគ​ពិត (True photosynthesis)

នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​នៃ​ការ​ចាប់​យក​ឧស្ម័ន​កាបូនិច​តាម​រស្មីសំយោគ ឧស្ម័ន​កាបូនិច​ជ្រាប​ទៅ​ក្នុង​ផ្ទៃ​ស្លឹក​តាម​រយៈ​ការ​សាយភាយ ហើយ​បាន​ចាប់​ជាប់​ក្នុង​ក្លរ៉ូប្លាស (Chloroplast) ។ នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​នេះ ម៉ូលេគុល​ឧស្ម័ន​កាបូនិច​ត្រូវ​ឆ្លងកាត់​ដំណាក់កាល​ធន់​ទ្រាំ (Resistance) ចំនួន​ពីរ ។ ដំណាក់កាល​ធន់​ទ្រាំ​ដំបូង​គេ គឺ​ម៉ូលេគុល CO2 ត្រូវ​ឆ្លងកាត់​រន្ធ​ដង្ហើម (Stomata) ចូល​ទៅ​ក្នុង​ផ្ទៃ​ស្លឹក ហើយ​ដែល​គេ​ហៅ​ថា ភាព​ធន់​ទ្រាំ​ក្នុង​ការ​ជ្រាប​តាម​រន្ធ​ដង្ហើម (Tomatal CO2 diffusion resistance) ។ ចំណែកឯ​ដំណាក់កាល​ធន់​ទ្រាំ​បន្ទាប់ គឺ​សមត្ថភាព​ចាប់​ភ្ជាប់​ឬ​ចងសម្ព័ន្ធ​របស់​ម៉ូលេគុល CO2 នៅ​ក្នុង​ក្លរ៉ូប្លាស​បន្ទាប់​ពី​បាន​ឆ្លងកាត់​រន្ធ​ដង្ហើម​រួច​ហើយ​ដែល​គេ​ហៅ​ថា ភាព​ធន់​ទ្រាំ​ក្នុង​ការ​ជ្រាប CO2 តាម​មេសូភីល (Mesophyll CO2 diffusion resistance) ។

ដោយសារ​តែ​ដំណាំ​ស្រូវ​មាន​ការ​លូតលាស់​ភាគច្រើន​នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​លិច​ទឹក ការ​កកើត​ឡើង​នូវ​ភាព​តានតឹង​នៃ​ទឹក​នៅ​ក្នុង​ស្លឹក មិន​ងាយ​បណ្តាល​ឱ្យ​មាន​ការ​ប្រែប្រួល​នៃ​រន្ធ​ដង្ហើម​ឡើយ ។ យ៉ាងណាមិញ​គេ​ទទួលស្គាល់​ថា រន្ធ​ដង្ហើម​បិទ​នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​មួយ​ចំនួន​ដូច​ជា ពន្លឺ​ព្រះអាទិត្យ​ខ្ពស់ សីតុណ្ហភាព​ខ្ពស់ និង​សំណើម​បរិយាកាស​ទាប ដែល​បណ្តាល​ឱ្យ​សក្តានុពល​ទឹក​ក្នុង​ស្លឹក (Leaf water potential) ធ្លាក់​ចុះ​ទាប​បន្ទាប់​ពី​ដំណក​ដង្ហើម​ខ្លាំង​មក (Ishihara et al., 1971; Ishihara and Saito, 1983) ។ មូលហេតុ​ចម្បង​ដែល​ធ្វើ​ឱ្យ​មាន​ការ​ផ្លាស់​ប្តូរ​នៅ​កម្រិត​រស្មី​សំយោគ គឺ​បណ្តាល​មក​ពី​មាន​ការ​ផ្លាស់​ប្តូរ​ភាព​ធន់​ទ្រាំ​របស់​រន្ធ​ដង្ហើម ។ ទោះបីជា​យ៉ាងណា​ក៏​ដោយ​ការ​ត្រួត​ពិនិត្យ​ទៅ​លើ​ភាព​ដោយ​ឡែកៗ​ពី​គ្នា​នៃ​ពូជ នៅ​ក្នុង​ដំណើរការ​នៃ​ការ​ធ្វើ​រស្មី​សំយោគ​របស់​ដំណាំ​ស្រូវ ដែល​បាន​ធ្វើការ​ដាំ​ដុះ​នៅ​ក្នុង​លក្ខខណ្ឌ​សម​ស្រប​បាន​បង្ហាញ​ឱ្យ​ឃើញ​ថា អនុបាត​នៃ​ភាព​ធន់​ទ្រាំ​របស់​រន្ធ​ដង្ហើម ធៀប​នឹង​ភាព​ធន់​សរុប​អាច​មាន​ចំនួន​ប្រហែល​ពី ១៦ ទៅ ៣៨ ភាគរយ និង​ភាព​ធន់​របស់​មេសូភីល​អាច​មាន​ប្រហែល​ពី ៦២ ទៅ ៨៤ ភាគរយ (Sasaki et al., 1987) ។

៤.៧.២. អត្រា​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត

អត្រា​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត គឺជា​បាតុភូត​ផ្សេង​ទៀត​ដែល​គេ​ត្រូវ​បាន​លើក​យក​មក​ធ្វើការ​ពិភាក្សា ។ ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត​ប្រព្រឹត្ត​ឡើង​នៅ​ពេល​ដែល​អាំងតង់ស៊ីតេ​ពន្លឺ​ស្មើ​សូន្យ ។ ក្នុង​សីតុណ្ហភាព​សម​ស្រប (២០-២៥ អង្សាសេ) អត្រា​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត​មាន​កម្រិត​ប្រហែល ១០​ភាគរយ​នៃ​អត្រា​រស្មី​សំយោគ​ជាក់ស្តែង (Ishii, 1995) ។ ដូចនេះ គេ​អាច​សន្និដ្ឋាន​បាន​ថា ក្នុង​សីតុណ្ហភាព​សម​ស្រប អត្រា​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ងងឹត​មិន​មាន​ឥទ្ធិពល​ទៅ​លើ​អត្រា​ដំណក​ដង្ហើម​ជាក់ស្តែង​ទេ តែ​ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ​ក្នុង​ករណី​ដែល​សីតុណ្ហភាព​ខ្ពស់ ។

៤.៧.៣. ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ

នៅ​ក្នុង​ស្រូវ និង​ដំណាំ​ដទៃ​ទៀត ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​បាន​ធ្វើ​ឱ្យ​បាត់បង់​កាបូន​ដែល​ចង​សម្ព័ន្ធ​ពី ៣០-៤០​ភាគរយ (Akita et al., 1975) ។ បាតុភូត​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​អាច​ចាប់​ផ្ដើម​នៅ​ពេល​ដែល​ស្លឹក​ស្រូវ​ទទួល​រង​នូវ​អាំងតង់ស៊ីតេ​ពន្លឺ​ក្នុង​ចន្លោះ​ពី 0.3-0.4 klw (Ishii et al., 1977) ។ នៅ​ក្នុង​កម្រិត​អាំងតង់ស៊ីតេ​ពន្លឺ​នេះ កម្តៅ​នឹង​កើត​មាន ដូចនេះ​ហើយ​បាន​ជា​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​ចាប់​ផ្ដើម​មាន​ឡើង ។ កម្រិត​នៃ​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​កើន​ឡើង​នា​ពេល​ដែល​អាំងតង់ស៊ីតេ​ពន្លឺ​កើន​ឡើង ។ លោក Akita (1980) បាន​សិក្សា​ឃើញ​ថា ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​មិន​មាន​តួនាទី​សរីរៈ​សកម្ម​ណា​មួយ​ឡើយ ដូចនេះ​ការ​បញ្ឈប់ ឬ​កាត់​បន្ថយ​កម្រិត​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ នឹង​មិន​ប៉ះពាល់​ដល់​ការ​លូតលាស់​របស់​រុក្ខជាតិ​ឡើយ ។ ផ្ទុយ​ទៅ​វិញ​ការ​បញ្ឈប់ ឬ​កាត់​បន្ថយ​នេះ នឹង​ធ្វើ​ឱ្យ​កើន​ឡើង​នូវ​កម្រិត​រស្មី​សំយោគ​ជាក់ស្តែង ដែល​មាន​ផលប្រយោជន៍​យ៉ាងច្រើន​ដល់​ការ​លូតលាស់​របស់​រុក្ខជាតិ ។

ឈរ​លើ​ទស្សនៈ​នេះ អ្នក​វិទ្យាសាស្ត្រ​បាន​ធ្វើការ​សិក្សា​ជា​ច្រើន ។ លោក Akita et al. (1975) បាន​រក​ឃើញ​ថា កម្រិត​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​មាន​ផ្សេងៗ​គ្នា​តាម​ពូជ​ដំណាំ ហើយ​វា​សមាមាត្រ​ទៅ​នឹង​កម្រិត​រស្មី​សំយោគ​ជាក់ស្តែង ។ នេះ​បាន​ន័យ​ថា បើ​ពូជ​ណា​មាន​កម្រិត​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​ខ្ពស់​នោះ ពូជ​នោះ​ក៏​មាន​កម្រិត​រស្មី​សំយោគ​ជាក់ស្តែង​ខ្ពស់​ដែរ ហើយ​ផ្ទុយ​មក​វិញ ការ​សាកល្បង​ប្រើប្រាស់​និយ័តករ​គីមី (Chemical regulators) ដែល​មាន​នៅ​ក្នុង​ដំណើការ​មេតាបូលីស ដូចជា អាមីណូ​អាសេតូនីទ្រីល (Aminoacetonitrile, AAN) អាមីណូ​មេតានស៊ុលហ្វូណាត (Aminomethanesulfonate) និង​វិនីលគ្លីស៊ីន (Vinyl glycine) ដើម្បី​បង្អាក់ ឬ​បន្ថយ​សកម្មភាព​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​មិន​មាន​ជោគ​ជ័យ​ឡើយ ដោយសារ​តែ​ទន្ទឹម​នឹង​ការ​បង្អាក់ ឬ​បន្ថយ​សកម្មភាព​ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ និយ័តករ​គីមី​ទាំង​នោះ​ក៏​បង្អាក់ ឬ​បន្ថយ​នូវ​សកម្មភាព​រស្មី​សំយោគ​ជាក់ស្តែង​ផង​ដែរ (Co et al., 1983, 1985) ។ ជាង​នេះ​ទៅ​ទៀត ដំណក​ដង្ហើម​ទី​ភ្លឺ​អាច​មាន​ទំនាក់​ទំនង​ជា​វិជ្ជមាន​ជាមួយ​ការ​បើក ឬ​បិទ​នៃ​រន្ធ​ដង្ហើម​ទៀត​ផង (Cho et al., 1987) ។

 
 

ត្រលប់​ទៅ​មាតិកា​រឿង

 

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s